Взаимоотношения между почвенными микроорганизмами, микроорга­низмами и высшими растениями

Микроорганизмы почвы находятся в тесной взаи­мосвязи между собой и другими представителями живого, с самой почвой и почвообразующей породой. Биогеоценозы представляют собой сложные комплек­сы разных царств природы - растений, животных, грибов, прокариот и абиотической среды:

Биоценоз состоит из популяций, т.е. из особей от­дельных видов растений, животных, грибов, бактерий. Основные типы взаимных связей между организмами в биоценозе сводятся к трофическим (пищевым) и мета­болическим связям (выделение продуктов обмена, фи­зиологически активных веществ и т.д.). В том и другом случае различают множество разнообразных связей

По способности использовать в качестве пищи различные субстраты почвенные микроорганизмы были разделены С.Н. Виноградским на следующие четыре типа:

· зимогенные, которые способны питаться свежим органическим веществом;

· автохтонные, которые, обладая более мощным ферментативным аппаратом, способны разлагать сложные перегнойные вещества почвы;

· олиготрофные, довольствующиеся бедным суб­стратом; они способствуют завершению процессов минерализации органических веществ;

· автотрофные, использующие минеральные веще­ства почвы.

Заселяя один и тот же субстрат, микроорганизмы разных видов вступают между собой в сложные взаи­моотношения. Поэтому различают ассоциации микро­организмов с положительным и отрицательным балан­сом в борьбе за пищу или метаболиты:

Взаимоотношения с положительным балансом проявляется в виде симбиоза и метабиоза.

Ярким примером симбиотических взаимных от­ношений являются лишайники: гриб добывает из окру­жающей среды воду и зольные вещества, а также минеральный азот, а водоросль поставляет грибу про­дукты фотосинтеза (ассимиляты). В очень тесных сим­биотических отношениях находятся дрожжи и молоч­нокислые бактерии. Молочная кислота, как конечный продукт молочнокислого брожения, служит источником углеродного питания для дрожжей и благоприятной для них кислой среды. Устраняя избыток молочной кисло­ты и обогащая субстрат витаминами, дрожжи, в свою очередь, благоприятно воздействуют на развитие бак­терий. Азотное питание бактерий в дальнейшем опти­мизируется за счет использования аминокислот, появ­ляющихся после отмирания грибов.

Метабиоз может выступать в различных фор­мах. Это уже не тесное сожительство двух видов мик­роорганизмов. В одном случае какой-то из партнеров оказывает положительное влияние на другой. Напри­мер, такая форма метаболизма существует между ам­монификаторами и двумя группами нитрифици­рующих бактерий: аммиак, образующийся в процессе аммонификации, окисляется бактериями из рода Nitrosomona до нитрита, который, в свою очередь, окис­ляется дальше нитратными бактериями до нитрата. Метабиоз может быть и двусторонне полезным (прокооперация). Такие отношения складываются между азо­тобактером и целлюлозоразрушающими бактериями: азотобактер непосредственно не может использовать целлюлозу, но хорошо усваивает продукты ее гидроли­за целлюлозоразрушающими бактериями - глюкозу и органические кислоты; в свою очередь, азотобактер снабжает эти бактерии азотом. Поэтому и сам процесс разложения целлюлозы идет лучше в комплексе с азо­тобактером.

Отрицательные воздействия одних микроорга­низмов на другие выступают в виде конкуренции, хищ­ничества, паразитизма и антагонизма.

При конкуренции за пищу побеждает тот вид микроорганизмов, который быстрее растет. Это часто наблюдается на начальных этапах разложения орга­нического опада, например, в группе сахаролитичес­ких грибов.

Ярким примером хищничества является пожи­рание простейшими животными бактерий, водорослей и дрожжей или «поедание» хитридиевыми грибами почвенных водорослей.

Под паразитизмом понимается полная, реже час­тичная зависимость одного микроорганизма (паразита) от другого (хозяина). Типичным паразитом в почве яв­ляется Bdellovibrio. Этот мелкий вибрион внедряется в клетки более крупных бактерий и в них интенсивно размножается за счет живого органического вещества этих бактерий. В клетках последних возникает до 50 штук вибрионов, что приводит к гибели хозяина.

Явление подавления одним видом микроорга­низма другого носит название антагонизма. Это по­давление может проявляться путем образования ток­сических веществ неспецифического действия - та­ких, как сероводород, метан, перекиси, органические кислоты, и специфических антибиотиков. Отличительной особенностью антибиотиков является то, что они действуют на организмы избирательно и в очень низких концентрациях. Так, антибиотик пенициллин, про­дукт грибов из рода Penicillium, отрицательно действует на грамположительные бактерии и не влияет на гра­мотрицательные. Действие антибиотиков связано с тем, что одни из них нарушают синтез клеточной стенки (пе­нициллин), другие - белков (левомицетин), третьи – нуклеиновых кислот (актиномицин) и т.д. Активными продуцентами антибиотиков являются актиномицеты, что, очевидно, способствует их выживанию в жесткой конкуренции за субстрат с быстрорастущими микро­организмами, ибо они сами растут очень медленно. Особую группу микробов-антагонистов составляют миколитические бактерии, способные за счет своих экзоферментов растворять мицелий микроскопических грибов. Наиболее ярким представителем миколитичес­ких бактерий является Pseudomonas fluorescens. Этот микроорганизм защищает растения от заражения пато­генными грибами.

Очень важным является установление своеобраз­ных связей микроорганизмов с высшими растениями в биогеоценозах. Взаимное влияние растений и микроор­ганизмов может наблюдаться при непосредственном поселении последних на корнях растений. К этой груп­пе относятся, в частности, грамотрицательные бакте­рии, не способные образовывать споры. эти эпифитные микроорганизмы питаются сахарами, аминокислотами и некоторыми другими веществами, в небольших коли­чествах выделяемых растениями. К корням растений эти эпифиты прикрепляются с помощью слизи, которую они вырабатывают.

Во взаимоотношениях высших растений и микро­организмов можно выделить и ряд других особеннос­тей. Используя корневые выделения и опад корней, микроорганизмы в больших количествах поселяются в ризосфере - зоне, расположенной в непосредствен­ной близости к корням. Ризосфера содержит в десятки и сотни раз больше микроорганизмов, чем почва в расчете на 1 г. Качественный состав микробов здесь также богаче вследствие разнообразия корневых вы­делений и растительных остатков. Ризосферные мик­роорганизмы оказывают существенное Влияние на жизнедеятельность растений через создание особых условий вокруг корня, минерализацию органических остатков, растворение труднодоступных растению минеральных веществ почвы, фиксацию молекулярно­го азота, нитрификацию и т. д. Все это приводит к обогащению почвы доступными формами элементов почвенного питания растений. Положительно влияют на рост и развитие растений и выделяемые микроорганизмами физиологически активные вещества (аукси­ны, витамины, антибиотики и др.). Вместе с тем в ризо­сфере могут наблюдаться и негативные для растений явления. Так, здесь может протекать процесс денит­рификации с потерей одного из важнейших элементов питания растений - азота, замедление роста расте­ний и развития полезных микроорганизмов вследствие выделения веществ, тормозящих рост. При недостатке в почве необходимых элементов питания в доступной форме их усвоение микроорганизмами также может привести к ухудшению роста и развития растений, а следовательно, к снижению их урожайности. Некото­рые микроорганизмы, проникая внутрь растения, ве­дут паразитический образ жизни, ослабляют растения. Особенно многочисленны грибные заболевания (мико­зы) растений. Бактериальные заболевания растений (бактериозы) встречаются реже.

Количество микроорганизмов в ризосфере не ос­тается постоянным в течение вегетационного периода. К осени, например, здесь резко увеличивается количе­ство целлюлозоразрушающих микробов при снижении большинства других групп. В целом ризосферный эффект, т.е. увеличение количества микроорганизмов в ризосфере по сравнению с почвой без корней наи­более сильно проявляется в условиях бедных песчаных почв. Специфичность же микробиологического соста­ва ризосферы обычно выражена слабее.

Следующим ярким примером взаимных связей микроорганизмов и растений является настоящий сим­биоз - мутуализм (клубеньковые бактерии, микориза).

С помощью ряда агротехнических и лесохозяй­ственных мероприятий можно регулировать числен­ность и качественный состав микроорганизмов почвы, а с ними и взаимоотношения между растениями и микробами. Среди практических мероприятий можно назвать соответствующее чередование культур, агро­технику выращивания их, внесение органических, минеральных и бактериальных удобрений, известкова­ние кислых и гипсование засоленных почв. Мощным средством воздействия на микробный ценоз почвы, а через него и на растения, является гидротехническая мелиорация сельскохозяйственных и лесных земель (ирригация, дренаж).