ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Углеводы представляют собой молекулы, состоящие из трех уг­леродных атомов или более, соединенных с атомами водорода и кислорода в отношении H₂O₁, или простые производные этих ис­ходных молекул. Большинство жителей Америки и Западной Ев­ропы получают с продуктами питания 40—45% калорий в виде углеводов.

Несмотря на разнообразие форм и пищевых источников углеводов, конечными продуктами переваривания, которые всасы­ваются в кишечнике, являются гексозы: глюкоза, фруктоза и га­лактоза. Из этих простых Сахаров глюкоза по своей распро­страненности в качестве углеводного компонента пищи намного превосходит все остальные.

Поскольку внутри клеток свободная глюкоза как таковая практически отсутствует, вся поглощаемая тканями глюкоза под­вергается метаболическим превращениям (рис. 10—2). Основны­ми путями метаболизма проникшей в клетку глюкозы являются 1 — накопление в виде гликогена; 2 — окисление через гликоли­тический (анаэробный) путь до пирувата и лактата; 3 — окисле­ние через аэробный цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) или в меньшей степени через пентозный цикл доСО₂; 4—пре-

Рис. 10—2. Основные пути метаболизма глюкозы у человека. вращение в жирные кис­лоты и накопление в виде триглицеридов (синтез жи­ра); 5—высвобождение из клетки в виде свободной глюкозы.

Независимо от после­дующих путей метаболиз­ма первой внутриклеточ­ной реакцией, в которой участвует глюкоза, явля­ется ее фосфорилирование в глюкозо-6-фосфат (см. рис. 10—2). В печени эта реакция контролируется двумя ферментами: гексокиназой и глюкокиназой. Гексокиназа, не специфичная в том отношении, что может воздействовать не толь­ко на глюкозу, но и на фруктозу, имеет К_М 10~⁵ М; это свидетель­ствует о том, что полунасыщение фермента происходит при кон­центрации глюкозы всего лишь 0,18 мг/100 мл. С другой стороны, глюкокиназа, катализирующая фосфорилирование глюкозы, при­мерно в 4 раза активнее, чем фруктозы, имеет К_М 10~² М, так что ее полунасыщение происходит лишь при повышении окружающей концентрации глюкозы до 180 мг/100 мл. Различия К_М этих двух ферментов играют решающую роль, поскольку в физиологических условиях гексокиназа всегда функционирует в состоянии, близком к насыщению, тогда как степень насыщенности глюкокиназы уве­личивается при физиологическом увеличении концентрации глю­козы в плазме. Активность гексокиназы в разных физиологических условиях весьма стабильна, а активность глюкокиназы снижается при голодании или диабете и повышается под влиянием инсулина. В мышцах и жировой ткани, непроницаемых для глюкозы,.присутствует только гексокиназа обладающая низкой К_М. В этих тканях ограничивающим скорость этапом метаболизма глюкозы независимо от её последующих превращений является транс­порт сахара в клетку — процесс, регулируемый инсулином (см. ниже).