ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ
С момента появления многоклеточных организмов клетки начали выделять белки и другие лиганды, которые могли бы влиять на другие клетки. Во многих обстоятельствах оказывается достаточной связь между близко расположенными клетками. Однако с появлением более сложных форм жизни возникла необходимость в большем разнообразии видов связи, которая осуществляется теперь специализированными клетками нервной и эндокринной систем; эти клетки посылают регуляторные сигналы, достигающие более отдаленных участков тела.
Центральная нервная система (ЦНС) появилась в ходе эволюции как средоточие механизмов регуляции и координации функций организма. По мере её развития многие процессы попали под регуляцию, осуществляемую непосредственным контактом нерва с клеткой. На более ранних этапах эволюции (у беспозвоночных) существует прямая связь ЦНС со всеми периферическими клетками, и нейромедиаторы или посредники могут выделяться в ближайшее окружение клетки-мишени [8]. Этот механизм сохранился и у более высоко организованных организмов как автономная нервная система, но по мере усложнения и развития видов он оказался уже недостаточным для обеспечения возможности выживания.
По мере того как способ непосредственного контакта нерва с клеткой становился все более непрактичным, возникла очевидная необходимость в следующем этапе усложнения: секреции регуляторных молекул, предназначенных действовать в более отдаленных местах. Первым процессом такого рода явилась прямая нейросекреция гормонов из ЦНС или из специализированных эффекторов, развившихся в виде выростов нервных окончаний. Первый из этих механизмов представлен непосредственным высвобождением нейросекреторных гранул из нервных клеток у беспозвоночных (см. Schaarer [8]), а последний — клетками задней доли гипофиза, из которой выделяется вазопрессин, и клетками мозгового слоя надпочечников, секретирующими адреналин. Одновременно клетки, происходящие из нервного гребешка и обладающие нейросекреторными элементами, мигрировали в другие области организма, как правило, к передней и средней кишке и их выпячиваниям, превращаясь в ЦНС-подобные клетки, секретирующие те же самые нейромедиаторы или пептиды [9, 10]. Это объясняет присутствие соматостатина, вазоактивного интестинального пептида (ВИП), нейротензина, субстанции Р и др. в кишечнике и поджелудочной железе, присутствие содержащих нейросекреторные гранулы клеток Кульчицкого в бронхах, а также параэндокринную локализацию клеток, способных поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов (APUD-система) [9] (см. главу 6). Это может лежать и в основе возникновения гормонально-активных опухолей легких, кишечника и поджелудочной железы.
Вероятная необходимость в создании более высоких концентраций многих гормонов в определенных местах [например, кортизола для регуляции активности фенилэтиламин-М-метилтрансферазы (ФЭМТ) в мозговом слое надпочечника, тестостерона для регуляции сперматогенеза в яичках и эстрогенов для образования желтого тела, инсулина и глюкагона для регуляции печеночной продукции глюкозы] могла обусловить локализацию секретирующих их желез в областях, отдаленных от ЦНС. Развились дополнительные средства регуляции уже самих этих желез, включающие образование органов, продуцирующих промежуточные гормоны, которые могли бы локализоваться вблизи ЦНС и более легко контролироваться ею. Так, передняя доля гипофиза развилась в непосредственной близости к ЦНС, что позволяет ее гормональной секреции находиться под контролем рилизинг-гормонов, синтезируемых мозгом (см. главу 6).
Поскольку ЦНС развивалась как гормонопродуцирующая система, тот факт, что в ней сохраняется эксперссия генов некоторых гормонов, наблюдаемая преимущественно в эндокринных железах, локализованных вне ЦНС (например, генов, кодирующих синтез общего предшественника АКТГ и b-эндорфина, СТГ и ренина), может и не вызывать удивления (см. главы 6 и 7). Кроме того, сохранение вне мишеней эффектов гипофизарных гормонов (например, острого инсулинотропного и липолитического эффектов АКТГ) (см. главу 7), которые у человека, по-видимому, не имеют физиологического значения, может отражать роль этих гормонов на более ранней стадии филогенеза, в период их вероятной секреции непосредственно ЦНС.
В процессе эволюции происходили и два других процесса, способствующих интеграции эндокринной системы. Во-первых, появились воротные венозные системы (печеночная и гипофизарная), что позволило локализовать действие гормонов в соответствии с концентрацией и специфичностью тканевых рецепторов. Во-вторых, была обеспечена различная степень восприимчивости гормонов к разрушению в плазме, что играет важную роль в ограничении продолжительности их действия. Гормоны, секретируемые в воротные системы, обычно имеют короткий период полужизни в плазме; это создает возможность быстрой и эффективной элиминации гормона в условиях избыточного поступления в системную циркуляцию неиспользованных в органах-мишенях их количеств.
Хотя существуют и расхождения, но процесс онтогенетического развития в некоторых чертах повторяет филогенез в плане миграции ткани нервного гребешка в другие области организма а динамики роли ЦНС и эндокринных желез в интеграции реакций на изменения окружающей среды (например, реакция ТТГ на снижение окружающей температуры, что происходит, в частности, при родах, исчезает после первого года жизни) (см. главу 7). Основные различия между двумя процессами обусловлены, вероятно, практическим отсутствием изменений окружающей среды в период онтогенеза.
Дата добавления: 2015-01-19; просмотров: 1233;