Радужная оболочка

Радужная оболочка (Iris) представляет собой диафрагму, разделяющую пространство между роговой оболочкой и хрусталиком (рис. 3.8.5, см. цв. вкл.). Это пространство выполнено во­дянистой влагой и разделяется на две камеры — переднюю и заднюю. Расположенное в центре радужки отверстие — зрачок, — увеличиваясь или уменьшаясь в диаметре, контролирует ко­личество света, поступающего в глаз, обеспечи­вая тем самым глубину резкости. Уменьшение диаметра зрачка устраняет также сферическую и хроматическую аберрацию. Процесс измене­ния диаметра зрачка происходит благодаря де­ятельности специализированных мышц —сфинк­тера и дилятатора.

Диаметр радужки равен приблизительно 12 мм, а ее периметр 38 мм. У молодых людей диаметр зрачка изменяется в пределах 1,5— 8,0 мм. В пожилом возрасте диаметр зрачка не­редко меньше, в связи с развитием фиброзных изменений сфинктера и атрофии дилятатора. Зрачок может быть расширен более чем на 9 мм при использовании мидриатиков. Степень расширения зрачка ограничена у больных диа­бетом [1205]. Радужка толще в области «ворот­ничка» (0,6 мм) и зрачкового края (рис. 3.8.6). Истончается она к периферии (0,5 мм). Тонкая периферия радужки является наиболее частым местом травматических отрывов — иридодиа-лиза. Наличие большого количества сосудов в этой области является причиной кровоизлия­ний в переднюю и заднюю камеры глаза в ре­зультате травмы.

Своей задней поверхностью зрачковый край радужки лежит на передней поверхности хрус­талика. При воспалительных заболеваниях этот

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

Рис. 3.8.6. Схематическое изображение особенностей анатомического строения радужной оболочки:

а—передняя поверхность радужки (/ — цилиарные крипты; 2 — цилиарная зона; 3 — зрачковая зона; 4 — крипта); б — стро­ение радужки в прикорневой области (большое увеличение) (/ — строма; 2 — дилятатор; 3 — пигментный эпителий); в — строе­ние радужки и отношение ее к ресничному телу (/ — корень радужки; 2 — цилиарная крипта; 3 — борозда сокращения; 4 — крипта; 5 — сфинктер; 6 — зрачковый край; 7—шпора Фукса; ■5—шпора Михельса; 9 — пигментый эпителий; 10 — дилятатор; // — шпора Грюнерта)

контакт может привести к прилипанию пигмен­тных клеток радужки к капсуле хрусталика и формированию задних синехий.

При нарушении положения хрусталика (суб-люксация, дислокация) или его удалении ра­дужка отклоняется назад в плоскость корня радужки. В этих случаях передняя камера ста­новится более глубокой и радужка дрожит при движении глаза (иридодонез).

Основную толщу радужной оболочки со­ставляет строма, которая имеет мезенхимное происхождение. В анатомическом смысле неко­торые авторы выделяют поверхностные и глу­бокие слои стромы.

Поверхностный (пограничный) слой стро­мы более короткий и распространяется от кор­ня радужки до так называемого «воротничка» (рис. 3.8.7, см. цв. вкл.). «Воротничок» виден на передней поверхности радужки в виде зубчатой линии, расположенной на определенном рассто­янии от зрачкового края. Считают, что пере­дний мезенхимальный слой представляет собой остатки сосудистой зрачковой мембраны, хоро­шо развитой в эмбриональном периоде. В связи с характером расположения сосудов в эмбрио­нальном периоде поверхностный слой стромы имеет радиальное трабекулярное строение. Именно этот слой определяет степень пигмен­тации радужки (рис. 3.8.7, 3.8.8, см. цв. вкл.).

Глубокий слой стромы распространяется от корня радужки до зрачкового края. В свет­лых радужках глубокий слой имеет волокнис­тое строение с радиальным распространением пучков волокон. Этот слой слабо соединен с поверхностным слоем. По этой причине при сокращении радужной оболочки происходит как бы скольжение между ними, в результате чего «воротничок» приближается к зрачковому краю.

Цвет радужки обусловлен количествен­ным содержанием в ее строме меланоцитов и является наследуемым признаком. Коричневая радужка наследуется доминантно, а голубая рецессивно. У большинства новорожденных ра­дужная оболочка голубая, поскольку увеаль-ный тракт в это время слабо пигментирован. На 3—6-м месяце жизни у многих радужка тем­неет, поскольку число меланоцитов и степень их пигментации увеличивается. Если строма радужки бедна пигментированными клетками, радужка имеет голубой цвет (рис. 3.8.7, 3.8.8, см. цв. вкл.). У альбиносов отсутствуют мела-носомы не только в стромальных меланоцитах, но и в клетках пигментного эпителия. Радужка при этом розовая. У некоторых людей имеются различия в степени пигментации правого и ле­вого глаза. Это состояние называется гетеро-хромией. Меланоциты радужной оболочки яв­ляются источником развития доброкачествен­ных и злокачественных меланом.

Перед тем как остановиться на микроско­пическом строении радужной оболочки, необ­ходимо описать макроскопическое строение ее передней и задней поверхностей.

На передней поверхности различают уже упомянутый «воротничок», крипты Фукса, бры­жи зрачкового края, а также сфинктер зрачка (рис. 3.8.6—3.8.8).

«Воротничок» складывается из соедини­тельнотканных трабекул, распространяющихся от корня радужки и прерывающихся в виде гребня приблизительно в 1,6 мм от края зрач­ка. Он делит переднюю поверхность на две зоны: внешнюю ресничную и внутреннюю зрач­ковую зоны. Эти две зоны часто отличаются по цвету. Именно в этой области радужка утолще­на в связи с расположением в ней малого круга кровообращения радужки.

В эмбриональном периоде сосуды малого круга кровообращения были связаны с сосуди­стой сумкой хрусталика. В последующем эта связь исчезает, но сохраняется «зрачковая мем­брана», которая может быть обнаружена и пос­ле рождения, особенно у недоношенных детей.

Крипты Фукса располагаются на передней поверхности радужки и имеют вид ямкоподоб-ных углублений довольно большого размера.

Эпителий радужки, покрывающий ее зад­нюю поверхность, иногда простирается на зрач­ковый край в виде брыжей. Более выражены брыжи при миозе. Именно брыжи определяют границу переднего края глазного бокала.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

В голубых глазах или при атрофии стромы радужки иногда виден сфинктер зрачка в ви­де ленты, циркулярно расположенной вблизи зрачкового края.

На задней поверхности радужки видны складки, возникающие при сокращении диля­татора зрачка (складки Швальбе, борозды Швальбе, циркулярные борозды) (рис. 3.8.9). Эти складки располагаются радиально. По­скольку пигментный эпителий переходит на зрачковый край, эти складки придают зрачково­му краю зазубренный вид. Складки Швальбе простираются как на эпителий радужки, так и строму. Они начинаются в 1,5 мм от края зрач­ка, при этом образуя здесь узкую и глубокую дугу. Глубина их уменьшается по мере про­движения к периферии радужки. Постепенно они переходят на ресничное тело между рес­ничными отростками.

Циркулярные борозды пересекают склад­ки Швальбе. Образуются они в результате не­равномерной толщины слоя эпителиальных кле­ток и стромы. Наименее всего циркулярные борозды развиты в проекции расположения сфинктера. У корня радужки они более выра­жены.

На задней поверхности видны и так назы­ваемые «впадины». «Впадины» равномерно рас­пределены по всей поверхности пигментного эпителия и соответствуют местам расположе­ния десмосом между эпителиальными клетками [154, 897].

При микроскопическом исследовании ра­дужку условно подразделяют на следующие части: строма (мезодермальная часть), мышцы (производные нейроэктодермы), пигментный эпителий (производные нейроэктодермы). На этих образованиях мы и остановимся ниже.

В г

Рисунок 3.8.9. Сканирующая электронная микроскопия задней поверхности радужной оболочки:

а — зрачковый край (по Fredo); б — складчатость задней поверхности в области зрачкового края при миозе (по Fredo);

в — борозды сокращения при мидриазе (по Fredo); г—продольные борозды на задней поверхности в области зрачкового края.

Видны ресничные отростки (*) по периферии радужки (по Rodrigues et al., 1988)

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

Рис. 3.8.10. Микроскопическое строение радужной обо­лочки:

/ — строма; 2— пигментный эпителий; 3— дилятатор; 4 — сфинк­тер; 5 — передний пограничный слой; 6 — скопление глыбистых клеток; 7 — капсула хрусталика; 8 — эпителий капсулы хруста­лика; 9—хрусталиковые волокна

Передний пограничный слой стромы ра­дужной оболочки. Длительное время счита­лось, что передняя поверхность радужки по­крыта слоем эндотелиальных клеток. В 50-е годы XX столетия было показано, что эндоте-лиальные клетки на передней поверхности ра­дужки человека обнаруживаются только при рождении и исчезают спустя 1—2 года. Заме­щаются они фибробластами и меланоцитами [154, 496, 1139].

Передний пограничный слой радужки есть не что иное, как видоизмененный слой стромы. Отличия сводятся лишь к более плотному рас­положению клеток, волокон и сосудов. Плот­ность этого слоя существенно варьирует у раз­ных индивидуумов.

В переднем пограничном слое можно выя­вить и невусоподобные структуры, источником которых являются шванновские клетки нерв­ных стволов. При врожденной гетерохромии (повышенная пигментация радужной оболочки) количество меланоцитов в переднем погранич­ном слое значительно больше, чем в норме. При этом они образуют клеточные скопления, напоминающие невус. Нередко по периферии встречаются белые и желтоватые пятна (пят­на Вольфа), наиболее часто обнаруживаемые в серой радужке.

Передний пограничный слой насыщен капил­лярными сосудами, число которых увеличива­ется при воспалении радужки и при диабете. Избыточное развитие сети сосудов приводит к состоянию, известному у клиницистов как нео-васкуляризация радужки, или рубеоз. Необхо­димо подчеркнуть, что в одной и той же радуж­ке плотность расположения клеток меняется в различных участках.

Передний пограничный слой радужки беден соединительной тканью. На периферии он вне­запно оканчивается у корня радужки. В 57%

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Фибробласты на поверхности радужки обра­зуют скопление в виде широкой полосы, иду­щей от корня до зрачкового края. От тела фиб-робластов отходят многочисленные отростки, расходящиеся во всех направлениях, образуя при этом по поверхности радужки густую сеть. Некоторые фибробласты обладают микровор­синками и ресничками, обращенными в пере­днюю камеру глаза. Фибробласты лежат в сети рыхло расположенных коллагеновых волокон, пропитанных гликозаминогликанами и межтка­невой жидкостью [1225].

На периферии радужки фибробласты посте­пенно переходят в строму ресничного тела, а в области зрачкового края они контактируют с клетками пигментного эпителия.

В наиболее толстых участках переднего по­граничного слоя радужки преобладают увеаль-ные меланоциты. Лежат они под фибробласта-ми, а их отростки ориентированы параллельно поверхности радужки. Подобно фибробластам, стромальные меланоциты контактируют как между собой, так и с фибробластами. В местах контакта выявляются щелевые контакты. Пере­дний пограничный слой отсутствует в криптах и истончается в «бороздах сокращения». Он наиболее толстый в области зрачка и вблизи ресничной зоны. Коллагеновые фибриллы скла­дываются в маленькие и большие пучки, пере­секающиеся под тупым углом с образованием пространств различного размера (рис. 3.8.13, 3.8.14). Коллагеновая ткань обильна вокруг со­судов и нервов, а также в трабекулах и между мышечными пучками сфинктера. Вокруг зрачко­вого края пучки коллагеновых волокон ориен-

Рис. 3.8.13. Фазово-контрастная микроскопия среза стромы радужной оболочки (по Fine, Yanoff, 1972):

видны пучки коллагеновых волокон (в верхнем правом углу коллагеновое волокно при большом увеличении), концентриру­ющиеся вокруг кровеносных сосудов и нервов

Рис. 3.8.14. Электроннограмма стромы радужной обо­лочки. Видны пучки коллагеновых волокон, концентри­рующиеся вокруг кровеносных сосудов

тируются циркулярно, в то время как в области сфинктера — меридианально.

В коллагеновую сеть погружены сфинктер, кровеносные сосуды и нервы. Коллагеновый остов стромы радужки прикрепляется к пере­днему пограничному слою, к сфинктеру и диля­татору и продолжается на ресничное тело в виде стромы.

Выявлена четкая закономерность в трехмер­ной организации пучков коллагеновых волокон у многих млекопитающих. Пучки фибрилл ори­ентируются полуциркулярно и формируют ши­рокие арки, идущие от зрачкового края к рес­ничному телу. Часть этих арок направлена по часовой стрелке, а часть — против часовой стрелки. При этом образуется система дугооб­разных арок, покрывающих друг друга. Схожее расположение волокон выявляется и у челове­ка. По этой причине радужка человека содер­жит многочисленные межтканевые простран­ства, часть которых расположена радиально, а часть — меридианально (рис. 3.8.15, 3.8.16).

Если в переднюю камеру глаза инъециро­вать индийскую тушь, убитые микроорганизмы (кокки) или вещества различного молекулярно­го веса (торотраст, декстран), то они проника­ют в строму радужки довольно глубоко через ущелья и крипты Фукса. При этом они концен­трируются вокруг эндотелия сосудов и дилята­тора. Радужка проницаема для частиц размера­ми не более 50—200 мкм.

Клетки стромы радужной оболочки. Как было указано выше, в строме радужки, помимо описанных выше фибробластов и меланоцитов,

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

Рис. 3.8.15. Аркоподобное распре­деление пучков коллагеновых воло­кон в строме радужной оболочки

Рис. 3.8.16. Изменение структуры передней поверхности радужной оболоч­ки при расширении зрачка. Трабекулы определяют особенности простран­ственной организации пучков коллагеновых волокон

можно обнаружить макрофаги, моноциты, денд­ритические клетки и лимфоциты. Встречаются также тучные клетки двух типов. Первый тип схож с тучной клеткой конъюнктивы. Цито­плазма подобной клетки выполнена палочко­видным гранулярным содержимым, имеющим на поперечных срезах вид завитка [496]. Второй тип тучных клеток содержит большее количе­ство гранул, выполненных аморфным электрон-ноплотным материалом. Возможно, что эти два типа тучных клеток отражают различные ста­дии развития гранул и активности клеток. Опи­сание глыбистых клеток будет приведено не­сколько ниже.

Большое функциональное значенние имеют в радужке моноциты, макрофаги и дендрити­ческие клетки. Указанные последними клетки практически неотличимы от клеток Ларгенган-са, обнаруживаемых в роговой оболочке. Денд­ритические клетки обнаружены также в строме ресничного тела и сосудистой оболочки. Все указанные типы клеток определяют местный иммунитет радужной оболочки, обладают ре­цепторами медиаторов воспаления. При вос­палительной патологии глаза их количество увеличивается, и они проходят все стадии диф­ференциации, выполняя при этом функцию рас­познания чужеродного антигена и передачи по­лученной информации иммунным органом более высокого уровня [581; 726; 725; 724; 1213].

Межклеточное вещество. Строма вокруг сфинктера зрачка, внутренней стенки кровенос­ных сосудов радужки, в эндоневрии нервов, а также вокруг мышечных волокон дилятатора состоит из коллагена VI типа. Часть волокон содержит коллаген IV типа, который также вы­является в базальных мембранах сосудов и в эндоневрии. В межклеточном веществе содер­жатся ламинин и фибронектин. Наибольшая их концентрация обнаружена вокруг мышц ра­дужки. Обнаруживается и микрофибриллярный белок фибриллин [1162].

Кровеносные сосуды радужной оболочки.Как указано ранее, большой круг кровообра-

щения радужки сформирован в основном зад­ними длинными ресничными артериями, в то время как внутримышечный круг кровообраще­ния — ветвями передних ресничных артерий.

Большой круг кровообращения (рис. 3.8.17, см. цв. вкл.). Большой круг кровообращения ра­дужки располагается в ресничном теле, впере­ди циркулярной части ресничной мышцы и впе­реди мышечного круга кровообращения.

Артерии радужки. Артерии радужки берут свое начало из большого круга кровообраще­ния. Радужка также кровоснабжается перфори­рующими ветвями передней ресничной артерии. Анастомозируя, они радиально сходятся у зрач­кового края (рис. 3.8.18). При миозе артерии прямые, но их путь становится извилистым при расширении зрачка. Подобно венам, стенка ар­терии толстая.

Сосуды хорошо видны при офтальмоскопии, особенно в голубых радужках, и более четко — в ресничной части. В интенсивно пигментиро­ванных радужках сосуды определяются хуже или вообще не видны. В области «воротничка» анастомозов между отдельными сосудистыми стволами наибольшее количество. Именно в этом месте образуется малый артериальный круг радужки. У зрачкового края радужки арте-риолы переходят в капилляры, а затем возвра­щаются к корню радужки в виде вен.

Капиллярное сплетение. Вокруг сфинктера и дилятатора располагается довольно густое сплетение капиллярных сосудов. В ресничной области радужки капиллярное сплетение стано­вится менее плотным. Выражено оно слабо или полностью отсутствует в переднем погранич­ном слое радужки.

Строение сосудов радужки. Сосуды радуж­ки обладают исключительно толстой адвенти-цией (рис. 3.8.19, 3.8.20). При исследовании стенки сосудов после окрашивания по Малло-ри выявляется довольно сложное ее строение. Стенка сосуда как будто бы состоит из двух вложенных друг в друга цилиндров. Наруж­ный слой, окрашивающийся в интенсивно синий

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.8.18. Распределение артериальных сосудов пе­реднего отдела глаза:

а — архитектоника сосудов переднего отдела глаза (наполне­ние сосудов метилметакрилатом; монтаж по Bron et at., I997) (I — передние ресничные артерии; 2 — ресничная мышца; 3 — ресничные вены); б—флюоресцентная ангиограмма сосудов радужки

цвет, складывается из нежных коллагеновых волокон, в то время как внутренний изнутри покрыт слоем эндотелиальных клеток и содер­жит мышечные и эластические волокна. Между ними определяются довольно широкая светлая зона, состоящая из коллагеновых волокон — tunica media, являющаяся специфическим при­знаком сосудов радужки. Эта зона предотвра­щает спадение стенок сосудов при деформации

Рис. 3.8.20. Строма радужной оболочки:

/ — кровеносный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — стромальный ме-

ланоцит; 4 — диффузно-распределенные поперечно срезанные

коллагеновые волокна

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

радужки во время сужения и расширения зрач­ка. Благодаря этому внутриартериальное давле­ние сохраняется постоянным.

Необходимо указать, что классифицировать тип сосудов радужной оболочки довольно сложно. Только капилляры с калибром про­света, равным 10—15мкм, можно легко от­нести к капиллярам. Сосуды другого калибра чаще относятся к артериолам и посткапилляр­ным венулам.

В артериальной стенке выявляется четыре слоя:

1. Слой эндотелиальных клеток.

2. Слой мышечных клеток.

3. Средняя оболочка, содержащая фиброци­
ты и коллагеновые волокна.

4. Адвентиция. Внутренняя зона адвенти-
ции состоит из нежных коллагеновых фибрилл
VI типа (30—60 нм), соединяющих базальную
мембрану с наружной зоной. Наружная зона
структурно отличается от внутренней зоны.
В ней коллагеновые волокна имеют различный
диаметр (30—125 нм). Артериолы обладают
более толстой адвентицией, чем венулы.

Эндотелий сосудов. Эндотелий сосудов ра­дужки человека не имеет «фенестр» [496; 154].Аналогичное строение сосудов и у обезьян [872, 1131],кроликов, свиньи, морской свинки и кошек [951, 952].

Поры обнаруживаются только в эндотелии котят [969]. У крыс обнаружен как фенестриро-ванный, так и нефенестрированный эндотелий [180, 181]. Эндотелиальная выстилка сосудов обезьян непрерывна и клетки плотно скрепле­ны между собой при помощи запирательных пластин.

Эндотелиальные клетки сосудов радужки соединены между собой еще двумя типами межклеточных контактов. Это «замыкающая пластинка» и «щелевые контакты». По этой причине через межклеточные пространства не проникают высокомолекулярные вещества (на­пример, пероксидаза хрена).

Цитоплазма эндотелиальных клеток при све-тооптической микроскопии светлая и бесструк­турная. Характерно для нее наличие телец Вей-бель Паладе (Weibel Palade) (палочковидные включения) и кристаллоидных включений. Хо­рошо развита шероховатая эндоплазматичес-кая сеть. Количество приведенных включений существенно увеличивается при хронической простой глаукоме.

Перициты (рис. 3.8.19). Перициты сосудов радужки имеют обычное для других тканей строение, включая сосуды сетчатки [154, 200, 492, 630]. Капилляры большого калибра окута­ны непрерывным слоем перицитов и толстой базальной пластинкой. С уменьшением калибра сосудов уменьшается и плотность перицитов.

•Сфинктер зрачка(т. sphincter pupillae). В зрачковой зоне стромы радужки концентри­чески распространяется гладкая мышца шири-

ной 0,75—0,8 мм и толщиной 0,1—0,17 мм (рис. 3.8.21, 3.8.22). При ее сокращении зрачок суживается.

Рис. 3.8.21. Зрачковый край радужной оболочки:

вокруг сфинктера зрачка (/) определяется скопление интенсив­но пигментированных «глыбистых» клеток (2)

Рис. 3.8.22. Электроннограмма меридианального среза сфинктера радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):

I — стромальный меланоцит; 2 — мышечные волокна; 3 — нер­вы, окружающие мышечные волокна; 4 — базальная мем­брана, окружающая мышечные волокна; 5 — электронноплотные уплотнения, расположенные на мембране мышечных волокон

Когда зрачок уменьшает свой диаметр от 8,0 до 1,5 мм, сфинктер укорачивается на 87% своей длины. При этом толщина мышцы су­щественно не увеличивается. По этой причине сфинктер является уникальной мышцей, по­скольку обладает так называемым телескопи­ческим типом сокращения. Подобный тип со­кращения характерен только для поперечно­полосатой мышцы. Сзади мышца отделена от пигментного эпителия радужки слоем соедини­тельной ткани.

Мышечные клетки соответствуют всем кри­териям гладких мышц. Они веретеновидной формы и ориентированы параллельно зрачково­му краю. Пучки мышечных клеток плотно упа-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

кованы и отделены тонкими прослойками соеди­нительной ткани. Среди пучков коллагеновых волокон распределяются артериолы, капилля­ры, чувствительные и двигательные нервы.

Электронномикроскопически выявлено, что «мышечный пучок» сфинктера образован 5—8 мышечными клетками, плотно соединенными между собой при помощи специализированных органоидов.

Как и в других мышечных тканях, нервы не проникают в глубь группы мышечных клеток, а прилежат к их поверхности. В связи с ука­занным взаимоотношением нервов и мышеч­ных клеток многие исследователи предполага­ют, что группы мышечных клеток образуют «функциональные единицы». По-видимому, только одна клетка «функциональной единицы» иннервирована, а плотные межклеточные кон­такты позволяют распространяться деполяри­зации и на другие клетки.

Ядра гладкомышечных клеток лежат в цент­ре цитоплазмы. Видны многочисленные внутри-цитоплазматические органоиды. Это аппарат Гольджи, шероховатый эндоплазматический ре-тикулум, множество полирибосом и миофила-ментов. Вдоль внутренней поверхности кле­точной мембраны располагаются пиноцитозные пузырьки.

Базальная мембрана сфинктера радужки не отличается от базальной мембраны других гладкомышечных клеток. Эта мембрана входит в контакт с коллагеновыми фибриллами, от­деляющими мышечные группы, между которы­ми лежат нервные волокна. На отдельных груп­пах мышечных клеток нервы формируют пучки. Обычно пучок состоит из 2—4 нервных аксо­нов, окруженных шванновскими клетками. Ак­соны без шванновской оболочки оканчиваются непосредственно на мышечной клетке.

Несмотря на очень схожее строение сфинк­тера с другими гладкими мышцами, сфинктер является необычной мышцей, поскольку цели­ком образуется из нейроэктодермальных кле­ток, которые мигрируют в строму из нейроэпи-телия в эмбриональном периоде. Подтвержде­нием тому может служить присутствие в этих мышечных клетках меланиновых гранул, кото­рые по форме и размерам не отличаются от меланосом нейроэпителия.

Мышца иннервируется парасимпатическими нервными волокнами, исходящими из ядра Яку­бовича—Эдингера—Вестфаля.

Глыбистые клетки.Глыбистые клетки (рис. 3.8.21) (клетки Коганей (Koganei)) пред­ставляют собой интенсивно пигментированные клетки округлой формы, которые обычно обна­руживаются впереди сфинктера. Эти клетки достигают размера 100 мкм и на их поверх­ности видны ворсинчатые отростки длиной 1 — 2 мкм и шириной 0,1 мкм [528]. Внутрицито-плазматические пигментные гранулы имеют вид пузырьков, размер которых достигает 10 мкм.

Пузырьки наполнены зернами меланина и пред­ставляют собой резидуальные тельца или вто­ричные лизосомы. В пузырьках выявляются также липиды и гранулярный матрикс.

Морфологические особенности зерен мела­нина, содержащихся в резидуальных тельцах, варьируют в зависимости от локализации глы­бистых клеток. Так, в глыбистых клетках зад­них слоев стромы радужки гранулы идентичны по форме и размерам меланиновым гранулам пигментного эпителия радужки. В глыбистых клетках передних участков стромы преоблада­ют мелкие меланиновые гранулы, схожие с гра­нулами стромальных меланоцитов.

Ряд авторов приводят морфологические, эм­бриологические и экспериментальные данные, позволяющие предположить, что существует два типа глыбистых клеток [154, 496, 1180]. Большинство глыбистых клеток первого типа относят к макрофагам [1180]. Клетки первого типа обладают тонкими микроворсинками, а цитоплазма выполнена зернами пигмента раз­личного размера. Ядро лежит эксцентрично. В цитоплазме определяются капельки липидов и зерна липофусцина. Эти клетки не обладают базальной мембраной. Подобные клетки редки у молодых людей и легко обнаруживаются у пожилых.

Существует также второй тип глыбистых клеток. Этот тип клеток формирует маленькие группы, окруженные базальной мембраной. Меланиновые гранулы в их цитоплазме имеют нейроэпителиальное происхождение. Группы клеток второго типа окружены базальной мем­браной. Соединены между собой они при по­мощи десмосом, а в цитоплазме определяют­ся микрофиламенты и микропиноцитозные пу­зырьки [1180].

Предполагается, что глыбистые клетки вто­рого типа имеют нейроэктодермальное проис­хождение. Эти клетки мигрируют в строму ра­дужки в эмбриональном периоде по направле­нию будущего сфинктера, но, не достигая места конечной локализации, остаются в строме. Ос­тавшись в строме, они не подвергаются оконча­тельной дифференциации (мышечные клетки).

Пигментный эпителий радужной оболочки(радужковая часть сетчатки; pars iridica reti­nae) (рис. 3.8.23—3.8.26).

Заднюю поверхность радужки покрывает двойной слой пигментного эпителия, имеющий толщину 12 мкм. Распространяясь на перед­нюю поверхность радужки, пигментный эпите­лий нередко вдоль зрачкового края образует интенсивно пигментированную полоску.

По мере продолжения кзади пигментный эпителий трансформируется в пигментный эпи­телий ресничного тела, а далее — в нейрональ-ную сетчатку. Эпителиальные клетки пигмент­ного эпителия на задней поверхности радужки образуют гроздья и борозды. Выраженное про­явление борозд в области основания радужки

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

Рис. 3.8.25. Схематическое изображение задней поверх­ности радужной оболочки:

/ — капиллярный сосуд; 2 — стромальный меланоцит; 3— перед­ний слой пигментного эпителия; 4 — задний слой пигментного эпителия; 5 — пространство между передним и задним слоями пигментного эпителия; 6 — базальная мембрана; 7 — мышечные волокна дилятатора

Рис. 3.8.23. Сканирующая электронная микроскопия задней поверхности радужной оболочки:

видны складки пигментного эпителия радужки. Стрелками ука­заны эритроциты

Рис. 3.8.26. Электроннограмма (малое увеличение) двух­слойного пигментного эпителия радужной оболочки:

/ — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпите­лия; 3 — задний слой пигментного эпителия; 4 — сосуд стромы / — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпителия;

3 — задний слой пигментного эпителия

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

связано чаще всего с пролиферацией эпителио-цитов. При этом формируются складки, уча­ствующие в образовании кист или пигменти­рованных псевдоаденом. В области сфинктера многие радиальные или продольные борозды замещены циркулярными бороздами. Несколь­ко кнаружи сфинктера проходит нежная зрач­ковая радиальная борозда. Передний слой кле­ток пигментного эпителия отделен от стро-мы базальной мембраной.

Апикальная часть клеток переднего слоя пигментного эпителия обращена к апикальной поверхности клеток заднего эпителия. Между ними определяется пространство (20 нм), вы­полненное микроворсинами. Множество десмо-сом и щелевых контактов скрепляют апикаль­ные поверхности переднего и заднего слоев пигментного эпителия.

Эпителиоцитам характерно наличие множе­ства разнообразных внутрицитоплазматических органоидов. К ним относятся митохондрии, ше­роховатый и гладкий эндоплазматический рети-кулум [154]. Определяется большое количество рибосом, а также аппарат Гольджи (рис. 3.8.27).

Рис. 3.8.27. Особенности ультраструктурной органи­зации клеток переднего слоя пигментного эпителия радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):

I — ядра клеток; 2 — миофиламенты; 3 — клетка заднего слоя пигментного эпителия; 4 — межклеточные контакты между клет­ками переднего и заднего слоя эпителия; 5—цитоплазматичес-кие отростки клеток, распространяющиеся в строму радужки и содержащие миофиламенты; 6 — базальная мембрана, окружа­ющая мышечную часть клеток

Цитоплазма эпителиоцитов выполнена боль­шими меланиновыми гранулами (сферичные имеют диаметр 0,8 мкм, а овоидные — 0,5— 1,3 мкм). Эти гранулы существенно отличаются от более мелких неправильно овальной формы

меланиновых гранул стромальных меланоцитов радужки.

Клетки заднего слоя пигментного эпите­лия радужки сохраняют свою кубовидную фор­му практически на всем протяжении, за исклю­чением прикорневой области, т. е. в области формирования дилятатора — второй гладкой мышцы радужки. Пирамидальную форму эпите­лиальные клетки приобретают лишь в ямках и складках задней поверхности радужки. При этом высота их колеблется от 36 до 55 мкм, а ширина — от 16 до 25 мкм.

По периферии радужки клетки постепенно депигментируются по мере перехода в эпителий ресничного тела.

При использовании электронной микроско­пии базальная мембрана в основании клеток пигментного эпителия имеет обычное строение. Боковые поверхности клеток отдают интерди-гитации, погружающиеся в соседнюю клетку. Несмотря на наличие между соседними клет­ками довольно большого количества десмосом, между клетками сохраняется межклеточное пространство шириной 200 мкм.

Хорошо известно, что задний и передний слои пигментного эпителия радужки легко от­деляются друг от друга. При этом образуются псевдокисты.

Пигментные клетки эпителия радужки обла­дают многими функциями, некоторые из кото­рых хорошо изучены, но многие неизвестны. Недавно обнаружена способность эпителиоци­тов радужки, как и пигментного эпителия рес­ничного тела, ингибировать активность Т-лим-фоцитов, что, возможно, предотвращает разви­тие апоптоза в условиях различных патологи­ческих состояний [1213].

Дилятатор зрачка(dilatator pupillae) (рис. 3.8.28). Дилятатор, в отличие от сфинкте­ра, представляет собой не что иное, как слой клеток пигментного эпителия. Эти клетки обла­дают способностью формировать в цитоплазме

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

миофибриллы. То есть одна часть клетки прак­тически не отличается от клеток пигментного эпителия, а другая — от гладкой мышцы.

«Мышечная» часть клеток переднего эпи­телия имеет толщину 4 мкм. Отростки кле­ток пигментного эпителия, содержащие мио­фибриллы, веретеновидной формы, шириной 7 мкм. Длина их равна 60 мкм. Диаметр мио-филаментов равняется 3 нм. Эти отростки ле­жат в плоскости радужки и формируют 3—5 слоев мышечных клеток. Ядра мышечных кле­ток, размером 4—6x14 мкм, лежат в «эпите­лиальной» части клетки. Там же локализуются органоиды и зерна нейромеланина [154].

Как и в гладких мышцах другой локализа­ции, миоциты обладают базальной мембраной. Вдоль клеточной мембраны располагаются по-лудесмосомы, а также «плотные соединения», напоминающие обнаруживаемые в сфинктере.

Вблизи «мышечных» отростков распределя­ются немиелинизированные нервные волокна, аксоны которых входят в плотный контакт с мышечными волокнами, будучи отделенными пространством в 200 мкм.

Нервы радужной оболочки.Нервы радужка получает от длинных и коротких ресничных не­рвов, которые сопровождают соответствующие артерии. Нервные стволы прободают склеру во­круг зрительного нерва и направляются между сосудистой оболочкой и склерой к реснично­му телу, образуя сплетение. В области сплете­ния отделяются многочисленные веточки, значи­тельная часть которых немиелинизирована. Эти волокна, в свою очередь, образуют еще три сплетения. Первое из них лежит в переднем по­граничном слое. Предполагают, что оно преиму­щественно сенсорное. Второе сплетение обра­зуется вокруг крупных кровеносных сосудов ра­дужки. Третье сплетение прилегает к передней поверхности дилятатора. Указанные сплетения обеспечивают иннервацию всех слоев радужки, кроме заднего слоя пигментного эпителия.

От сплетения, расположенного вблизи диля­татора, отходят немиелинизированные волокна, проникающие к мышечным клеткам. Дилятатор получает симпатическую, сфинктер парасимпа­тическую иннервацию. При этом в обеих мыш­цах обнаруживается как адренэргическая, так и холинэргическая иннервация [154, 668]. От 60 до 75% рецепторов относятся к мускарино-вым третьего типа [373]. Подробно изучена фи­зиологическая роль мускариновых рецепторов при сокращении и расслаблении мышц радуж­ки, влияние на этот процесс различных агонис-тов и антагонистов [1213].

Распространение жидкости и веществ в радужной оболочке.Передняя поверхность ра­дужки и ее строма свободно пропускают жид­кость камерной влаги и растворенные в ней вещества. В этом отношении передняя и задняя камеры отличаются в отношении проходимости жидкости в строму радужки.

Передняя камера не герметична. Жидкость оттекает через эндотелий роговой оболочки, строму радужки или строму ресничного тела. Кроме того, существуют и специальные систе­мы — дренажная и увеосклеральная. Задняя камера полностью изолирована эпителием ра­дужки и ресничного тела [875].

Особенности строения капилляров радужки и ресничного тела различны. Капилляры рес­ничного тела проницаемы для воды, а капилля­ры радужки нет [154, 872]. Эндотелий сосудов радужки не обладает способностью активно транспортировать вещества через цитоплазму.

Таким образом, в нормальных условиях лишь незначительное количество белков плаз­мы достигает передней камеры посредством со­судов радужки. Белок может «просачиваться» в строму ресничного тела, а затем достигать передней камеры в области корня радужки.

Непрерывный слой нефенестрированных эн-дотелиальных клеток радужки предотвращает выход белков и молекул радиоактивных инди­каторов из просвета сосуда в строму радуж­ки [875]. При воспалении радужки (ирит) этот барьер нарушается, приводя к отеку стромы. Freddo, Sacks-Wilner [340] наблюдал упроще­ние и разрушение межклеточных контактов при эндотоксин-индуцированном увейте у кроликов. При этом радиоактивный трейсер свободно проходил между эндотелиальными клетками. Хотя сосуды сетчатки подобны по проходимос­ти сосудам радужки, они реагируют на медиа­торы воспаления по-другому. Сосуд радужки теряет «герметичность» в отношении частиц углерода или торотраста после введения гис-тамина. Проницаемость сосудов сетчатки не увеличивается в подобных условиях [84, 996].

Существуют и видовые различия в реакции сосудов радужки. Так, при проведении пара-центеза проницаемость сосудов радужки повы­шается у кошек, кроликов и крысы, но не по­вышается у обезьяны [872, 1058].