КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Рис. Схема строения клеточной стенки

1 - срединная пластинка; 2 - пора; 3 - вторичная стенка; 4 - первичная стенка

Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки (оболочки), которые 1) придают клетке определенную форму, 2) защищают протопласт, 3) противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки. Они, являясь внутренним скелетом растения, обеспечивают его механическую прочность. Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По клеточным стенкам могут передвигаться вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены межклеточным веществом - срединной пластинкой. Срединная пластинка — единый слой, общий для двух соседних клеток. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина (аморфное вещество ароматической природы, обеспечивающее одревеснение у двудольных растений). Углы клеточных стенок в результате тургорного давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.

Система клеточных стенки и межклетников носит название свободного пространства - апопласта. Апопласт участвует в транспорте воды и ионов в растении. При разрушении срединной пластинки стенки соседних клеток разъединяются. Растворение межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток, называется мацерацией. Естественная мацерация происходит в перезрелых плодах груши, дыни, айвы и др. Искусственно ее проводят, например, примочке льна для освобождения прядильного сырья - групп клеток лубяных волокон.

Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов — пектина и целлюлозы[1]. У двудольных растений в оболочках пектиновых веществ[2] и целлюлозы поровну, у однодольных преобладают гемицеллюлозы[3]. Целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Волоконца клетчатки - микрофибриллы - эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.

Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. Строительные материалы — молекулы целлюлозы, пектина, лигнина и других веществ — накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи.

При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями.

К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. Вторичная клеточная стенка откладывается на внутренней поверхности первичной клеточной стенки. Ее рост происходит в результате наложения новых мицелл целлюлоюзы (упорядоченно расположенных микрофибрилл). Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме. Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной клеточной стенки — основная функция протопласта, после завершения вторичного утолщения он отмирает. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции.

Поры.Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно неутолщенными остаются лишь небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей - поровые каналы. Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры - двумя первичными клеточными стен-ками с межклеточным веществом между ними (срединной пластинкой). В пленке сохраняются микроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора - это два поровых канала и замыкающая пленка между ними.

Поры бывают простые и окаймленные или полукокаймленные. В простых порах диаметр порового канала по всей длине одинаковый, полость канала цилиндрическая и в поперечном сечении поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток. В прозенхимных (очень удлиненных) клетках простые поры имеют щелевидные полости.

Рис. Различные пары пор (по Гуляеву, 1965):

а - простые; б - окаймленные;

в - полуокаймленные;

1 - замыкающая пленка; 2 - входное отверстие;

3 - поровый канал; 4 – торус

Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводящих воду и минеральные вещества, — трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных растений замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение — торус, который одревесневает и становится непроницаемым для воды.

Плазмодесмы – тончайшие цитоплазматические нити или каналы, пересекающие оболочки смежных клеток, пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, где имеются клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной пластинке между двумя дочерними клетками после деления.

По плазмодесмам, плазмодесменным каналам осуществляется межклеточный транспорт веществ. Объединенные плазмодесмами протопласты клеток в растении образуют единое целое — симпласт. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

Видоизменения клеточной стенки.В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения.

Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, — отложение в межмицеллярные промежутки лигнина[4]. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Древесина хвойных и лиственных растений содержит до 20...30 % лигнина. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации.

Опробковение, или суберинизация — отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества — суберина. Опробковсвшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

Кутинизация — отложение кутина (вещества, близкого к суберину) в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению.

Минерализация — отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (Si0₂). Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слизней.

Ослизнение — превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых волосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы. Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их состояния. (У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде застывающих наплывов — вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом. Это патологическое явление).

ВАКУОЛИ –полости в протопласте, которые образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи. Вакуоли ограничены мембраной – тонопластом и заполнены клеточным соком.

В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков, по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя.

Клеточный сок – это слабокислый (рН 3-5) водный раствор различных органических и неорганических веществ. По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта. Эти различия связаны с избирательной проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию.

Функции вакуолей многообразны: 1) они формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена; 2) поддерживают тургорное давление внутриклеточной жидкости в клетке; 3) накапливают запасные и некоторые другие вещества (простые белки, углеводы, гликозиды, пигменты, алкалоиды) и 4) изолируют эргастические вещества (отбросы, конечные продукты обмена).

Тургорное давление в растительных клетках способствует 1) поддержанию формы неодревесневших частей растений, 2) также служит одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает увядание растений. Тургорное давление связано с явлением осмоса. Осмос – это односторонняя диффузия воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, обеспечивая тургор.

В состав клеточноко сока входят органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная), дубильные вещества, гликозиды, включая пигменты флавоноиды (флавоны, антоцианы), алкалоиды.

Гликозиды - эфироподобные вещества, соединения моносахаридов со спиртами, альдегидами и другими веществами. Ряд гликозидов используют в медицине: сердечные гликозиды наперстянки, ландыша, адониса, строфанта и др.; антраценовые гликозиды корней ревеня, листьев сенны, коры крушины, оказывающие слабительное действие; фенольные гликозиды листьев толокнянки, брусники при лечении воспалений почек и мочеполовых органов. К гликозидам принадлежат пигменты клеточного сока — флавоноиды. Флавоноиды окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодов и тем самым способствуют привлечению насекомых-опылителей и распространению плодов. Флавоны — желтые пигменты. Антоцианы — пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от реакции клеточного сока от красной до синей. В нейтральной среде антоцианы имеют лиловатую окраску, в щелочной — синюю, в кислой — красную. Красный цвет у антоцианов в цветках пионов, гераней, маков, роз; синий — в цветках дельфиниумов, васильков; малиново-лиловый — и плодах слив, винограда. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду и проявляются по мере разрушения хлорофилла. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.

Дубильные вещества — эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения, поэтому широко применяются для дубления кож. После дубления кожа делается мягкой, прочной и не пропускает воду. Больше всего дубильных веществ содержит дуб (в его коре 10...20 %), чай (в листьях 15...20 %), лиственница, бадан. Благодаря вяжущему и противовоспалительному действию дубильные вещества используют при лечении желудочно-кишечных расстройств, ожогов, кожных и других болезней человека.

Алкалоиды — органические основания, содержащие азот. В растениях находятся в виде солей органических кислот, они жгучие и ядовитые, что делает их косвенно полезными для растений. Как правило, проявляют высокую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных. Широко используют в качестве лекарств разнообразного действия: наркотики, транквилизаторы, болеутоляющие средства и др. (хинин, атропин, кофеин, эфедрин, пилокарпин, стрихнин, морфин) и инсектицидных (против насекомых) средств (никотин, анабазин).

ВКЛЮЧЕНИЯ- это непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические и экскреторные включения. Трофические включения представляют собой запасы питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна, липидные (жировые) капли. Экскреторные включения представляют собой продукты обмена веществ в растительных и животных клетках (например, кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция в виде одиночных многогранников, стилоидов, рафид, друз; кристаллы карбоната кальция или кремнезема в виде цистолитов). Форма кристаллов нередко специфична для разных таксонов и служит для микродиагностики.