ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ, ИХ СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

Органоиды (органеллы)— это специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие специфическую структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Большинство органоидов имеет мембранное строение. Мембраны отсутствуют в структуре рибосом и клеточного центра.

РИБОСОМЫ представляют собой мелкие сферические органоиды, состоящие из двух неравных субъединиц и содержащие примерно равное количество белка и р-РНК. Субъединицы рибосом синтезируются в ядрышках и через поры ядерной мембраны поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембранах эндоплазматической сети, либо свободно. При синтезе белков они могут объединяться на информационной РНК в группы (полисомы) числом от 5 до 70. Рибосомы непосредственно участвуют в сборке белковых молекул. Они содержатся в клетках всех типов.

ЦЕНТРОСОМА, ИЛИ КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР— органоид, находящийся вблизи ядра, характерен для большинства животных клеток, имеется у некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников. Это центр организации микротрубочек. Функция центросомы заключается в образовании полюсов деления и формировании микротрубочек веретена деления, с помощью которых происходит растягивание дочерних хромосом в анафазе мейоза и митоза. Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой. У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу.

Впервые обнаружена в 1888 г. Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток.

Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.

КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ - сложная сеть, расположенная вокруг ядра (сетчатый комплекс). В клетках протистов[5] и растений он представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы – диктиосомами, каналами, цистернами, которые окружены мембранами. В них происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул. От них отпочковываются пузырьки с веществами, необходимыми клетке. Комплекс Гольджи соединен с каналами эндоплазматической сети. Основные его функции: 1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, подготовка их к использованию или выведению из клетки; 2) образование лизосом и сборка сложных комплексов органических веществ, например гликопротеинов.

ЛИЗОСОМЫ- шаровидные мелкие тельца (пузырьки), покрытые элементарной мембраной и содержащие около 40 гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5,0) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы. Лизосомы могут также лизировать стареющие органоиды. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ.

СФЕРОСОМЫ - мелкие тельца, первоначально окруженные биологической мембраной и содержащие специфические ферменты. Функция сферосом состоит в накоплении жира. Зрелая сферосома обычно представляет собой каплю жира, окруженную биологической мембраной или белковой оболочкой.

Мелкие сферические или эллипсоидальные органоиды, окруженные одной мембраной, получили название микротелец. Наиболее известные из них - глиоксисомы и пероксисомы.

ГЛИОКСИСОМЫ содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во время прорастания семян. В них осуществляется цикл глиоксиловой кислоты.

ПЕРОКСИСОМЫобнаружены в большинстве типов клеток. Функции пероксисом зависят от типа клетки. В ряде случаев они имеют непосредственное отношение к фотодыханию, играя важную роль в метаболизме гликолевой кислоты.

ПАРАМУРАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА— особые тельца, первоначально возникающие в виде впячиваний в плазмалемме. Такие впячивания позднее могут отделяться от плазмалеммы и внедряться в цитоплазму.

ПЛАЗМИДЫпредставляют собой кольцевые двуцепочечные молекулы ДНК, существующие в большинстве изученных клеток в автономном, не связанном с хромосомами состоянии. Они являются внехромосомными факторами наследственности и интенсивно используются в генной инженерии в качестве молекулярных переносчиков чужеродной ДНК. Наиболее изучены бактериальные плазмиды.

ОРГАНОИДЫ ДВИЖЕНИЯ КЛЕТОК (у животных) представлены жгутиками и ресничками. Это выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и 2 одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца, образующие микротрубочки этих органоидов. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Короткие (10-20 мкм) многочисленные жгутики называются ресничками. Реснички и жгутики служат для передвижения организмов (бактерии, протесты, ресничные черви), половых клеток (сперматозоидов) либо для перемещения частиц или жидкостей (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов и др.).

МИТОХОНДРИИ - это палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран — наружной гладкой, и внутренней, образующейвыросты — кристы, кармановидные мешочки, которые вдаются во внутреннее гомогенное содержимое митохондрии - матрикс. Совокупность митохондрий в клетке называют хондриомом.

Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и относительно крупных молекул, в частности аминокислот, сахарозы и т. д., регулирует поступление веществ в митохондрию и их выведение.

В матриксе встречаются рибосомы, митохондриальная ДНК, промежуточные продукты обмена, а также многочисленные ферменты, которые локализованы на внутренней мембране, за счет этого резко увеличивается поверхность митохондрии. Митохондрии являются дыхательными центрами клетки, присутствуют во всех клетках с аэробным дыханием.

Основная функция митохондрии - образование энергии. Большая часть энергии сразу же расходуется на синтез АТФ из АДФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану или на выработку тепла. Молекулы богатой энергией АТФ выходят из митохондрии и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки - поглощения, выделения, различных синтезов, деления и т. д. При этом АТФ превращается в АДФ, которая опять поступает в митохондрии.

Источником энергии являются процессы окисления различных веществ (главным образом сахаров). Окисление, осуществляющееся в растительной клетке в процессе дыхания, сопровождается выделением большого количества энергии, которая консервируется в митохондриях путем образования АТФ[6]. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях носит название окислительного фосфорилирования.

Митохондрии могут делиться пополам (перешнуровываться) либо отпочковываться. В клетке митохондрии развиваются под контролем ядра.

ПЛАСТИДЫ - органоиды, содержащиеся только в растительных клетках. Они подразделяются на три группы — хлоропласты (зеленые), хромопласты (чаще желтые или оранжевые) и лейкопласты (бесцветные). Предшественниками пластид являются протопластиды (этиопласты) – бесцветные образования в делящихся клетках. Пластиды имеют сходное строение и при определенных условиях могут переходить из одного вида в другой. Так, при хранении картофеля и моркови на свету лейкопласты и хромопласты превращаются в хлоропласты (овощи зеленеют). Совокупность всех пластид в клетке называют пластидомом.

Хлоропластыпо форме напоминают двояковыпуклую линзу и содержат зеленый пигмент хлорофилл. Существует несколько модификаций хлорофиллов - а, b, c, d. Хлоропласты имеются в листьях, молодых побегах, незрелых плодах. Стенка хлоропласта образована двумя мембранами, внутри находится бесструктурное содержимое - строма. Строма пронизана системой параллельно расположенных элементарных мембран, являющихся продолжением внутренней мембраны. Их называют тилакоидами. В некоторых местах мембраны тилакоидов плотно прилегают друг к другу, образуя стопки - граны. На тилактоидах гран располагаются молекулы хлорофилла, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В строме локализованы ферменты фиксации СО₂ и синтеза органических соединений с использованием энергии АТФ. Таким образом, в гранах протекает световая фаза фотосинтеза, а в строме — темновая. В строме хлоропластов имеется автономная система синтеза белков (ДНК, РНК и рибосомы). Основные функции хлоропластов — фотосинтез и синтез специфических белков. У водорослей хлоропласт часто один, крупный, специфический и называется хроматофором.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, содержащиеся чаще в неокрашенных частях растений — стеблях, корнях, луковицах и т. п. Форма их может быть различной и непостоянна, внутренние мембраны развиты слабо. В лейкопластах могут синтезироваться и накапливаться белки, жиры и полисахариды (крахмал). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, накапливающие белки – протеопластами, жирные масла - олеопластами.

Хромопласты— пластиды, содержащие растительные пигменты (кроме зеленого), придающие окраску цветкам, плодам, стеблям и другим частям растений благодаря накоплению в них каротиноидов. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. Они мельче хлоропластов, имеют нелинзовидную форму, внутренняя мембранная система у них обычно отсутствует. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. Процесс превращения других пластид в хромопласты необратим.

ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИявляется обязательным компонентом всех растительных эукариотических клеток. Некоторые клетки имеют два и более ядер (грибы и др.). Форма и размеры ядра зависят от формы и величины клетки и выполняемой ею функции. В округлых и многоугольных клетках оно обычно шаровидное, в вытянутых — палочковидное или овальное.

По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки высоким содержанием ДНК (15-30 %) и РНК (12 %); 99 % ДНК клетки сосредоточено в ядре, где она вместе с белками образует комплексы — дезоксирибонуклеопротеины (ДНП).

Ядро выполняет две главные функции:

♦ хранение и воспроизведение наследственной информации;

♦ регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

В процессе деления клеток структуры ядра претерпевают значительные изменения.
В интерфазном ядре различают ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и ядрышки.

Ядерная оболочка (кариолемма) представлена двумя биологическими мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана непосредственно соединена с мембранами каналов эндоплазматической сети. На наружной мембране располагаются рибосомы, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Основная функция ядерной оболочки — регуляция обмена веществ. Кроме того, она выполняет защитную функцию.

Ядерный сок (кариоплазма)- это однородная масса, заполняющая пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). В его состав входят вода, белки (ферменты), нуклеотиды, аминокислоты и различные виды РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК). Ядерный сок осуществляет взаимосвязь ядерных структур и обмен с цитоплазмой клетки.

Хроматинпредставляет собой дезоксирибонуклеопротеин (ДНП), выявляемый под световым микроскопом в виде тонких нитей и гранул. Так выглядят деспирализованные хромосомы в интерфазе. В процессе митоза хроматин путем спирализации образует хорошо видимые (особенно в метафазе) интенсивно окрашивающиеся структуры — хромосомы. Основная функция хромосом состоит в хранении, воспроизведении и передаче генетической информации в клетке.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП — хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки - центромеры, к которой прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит тело хромосомы на два плеча. В зависимости от расположения первичной перетяжки различают следующие типы хромосом: метацентрические (равноплечие,), в которых центромера расположена посередине, а плечи примерно равной длины; субметацентрические (неравноплечие), когда центромера смещена от середины хромосомы, а плечи неравной длины; акроцентрические (палочковидные,), когда центромера смещена к концу хромосомы и одно плечо очень короткое. В некоторых хромосомах могут быть вторичные перетяжки, отделяющие от тела хромосомы участок, называемый спутником.

Ядрышкиобычно имеют шаровидную форму, не окружены мембраной и находятся в контакте с ядерным соком. Они содержат белки и р-РНК в равном соотношении. Ядрышки — непостоянные образования, они растворяются в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Их образование связано со вторичными перетяжками (ядрышковыми организаторами) спутничных хромосом. В области вторичных перетяжек локализованы гены, кодирующие синтез рибосомальной РНКи белков. В ядрышках происходит формирование рибосом, которые затем выходят в цитоплазму через поры в ядерной оболочке.

РАЗЛИЧИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ И ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ:

♦ клетки животных не имеют клеточной стенки (покрыты только элементарной мембраной), у клеток растений есть клеточная стенка (поверх мембраны имеется оболочка: у растений ее основой является полисахарид целлюлоза, у грибов стенка состоит главным образом из азотсодержащего полисахарида хитина). Симпластический обмен веществ осуществляется в растительных клетках осуществляется через плазмодесмы.

♦ животная клетка - гетеротроф, она не содержит пластид, растительная — автотроф, имеет пластиды;

♦ в животной клетке имеются центриоли[7], в растительной - нет;

♦ в животной клетке нет центральной вакуоли, в растительной она имеется и содержит клеточный сок;

запасное питательное вещество животной клетки и у большинства грибов — гликоген,
у растительной – полисахарид крахмал.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК.У многоклеточных организмов рост и развитие происходят в результате роста и деления клеток, составляющих его тело. Существуют 4 способа деления клетки: амитоз, эндомитоз, митоз и мейоз.

АМИТОЗ, или прямое деление, - способ, при котором происходит вначале разделение ядрышка, затем простое деление ядра на два перетяжкой в виде цифры 8, вслед за этим наступает полное деление протопласта и всей клетки на две. При этом ядерное вещество не всегда равномерно распределяется между дочерними клетками. Амитоз встречается в клетках стареющих тканей либо больных, поэтому деление носит патологический характер. Открыт Николаем Ивановичем Железновым в 1840 году.

ЭНДОМИТОЗ представляет собой внутриклеточное деление. Происходит редупликация хромосом в клетке, но хромосомы не расходятся по полюсам. Эндомитоз часто является причиной полиплоидии.

МИТОЗ, или кариокинез, - широко распространенный, универсальный способ деления. Этим способом делятся вегетативные клетки (соматические) всех растений, животных и человека. Митотическое деление - сложный процесс, благодаря которому клеточный материал распределяется между дочерними клетками поровну. Открыт в 1874 году Иваном Дорофеевичем Чистяковым.

Митоз - одна из частей клеточного цикла, но так как он достаточно сложен, в его составе были выделены четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Удвоение хромосом происходит еще в ходе интерфазы. В результате этого, в митоз хромосомы вступают уже удвоенными, напоминающими букву X (идентичные копии материнской хромосомы соединены друг с другом в области центромеры). Продолжительность митоза составляет 0,5—3 ч.

В профазе начинает увеличиваться объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации хроматина. К концу профазы заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Постепенно исчезает ядрышко, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Они упорядочение располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. При этом отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид (2n2хр), поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в данный период.

В анафазе соединение в районе центромеры разрушается, хромосомы делятся и расходятся к полюсам деления.

В телофазу собравшиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг них из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. Восстанавливаются ядрышки. Одновременно идет деление цитоплазмы в животных клетках - путем перетяжки, а в растительных — путем построения мембраны, начиная с середи ны клетки (цитокинез). Образовавшиеся дочерние клетки имеют диплоид­ный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

Биологическое значение митоза заключается в точном распределении хромосом и содержащейся в них генетической информации между дочерними клетками, что обеспечивает постоянство кариотипа и генетическую преемственность в многочисленных клеточных поколениях. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов организма.

МЕЙОЗ (редукционное деление). Открыт в 1885 году Владимиром Ивановичем Беляевым. Мейозу подвержены половые клетки (гаметы). Весь процесс слагается из двух делений ядра, быстро следующих друг за другом. Наиболее сложно первое деление, при котором происходит редукция хромосом. Второе деление протекает как типичное митотическое. В результате мейоза образуются 4 гаплоидные клетки, представляющие в одних случаях споры (у большинства низших и у всех высших архегониальных растений[8]), а в других — гаметы.

Профаза мейоза I длительна и распадается на 5 стадий – лептонему, зигонему, пахинему диплонему, диакинез. Происходит постепенная спирализация хроматина, образуются видимые хромосомы. Гомологичные хромосомы попарно сближаются сначала в области центромер, а затем по всей длине, образуя одну общую структуру, состоящую из двух хромосом и четырех хроматид. Их называют бивалентами или тетрадами (bi — два, tetra — четыре). Тесное соприкосновение двух гомологичных хромосом называется конъюгацией. В процессе конъюгации между неко­торыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками — кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Проконъюгировавшие хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. Содержание генетического материала в этот период — 2n2хр.

В метафазе мейоза I гомологичные хромосомы располагаются попарно в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полю­сам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы — образуются две дочерние клетки. Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (1n2хр).

Интеркинез – переходная фаза между делениями.

Мейоз II протекает по типу митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Изменений генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание гене­тического материала у каждого полюса становится 1n1хр. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (1n1хр).

Редукционное деление имеет важное биологическое значение. 1) Благодаря редукции хромосом сохраняются виды, так как гаметы с гаплоидным числом хромосом после слияния восстанавливают первоначальное число хромосом, характерное для данного вида. 2) Обеспечивается возможность рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов. 3) Благодаря мейозу происходит чередование ядерных фаз - диплоидной и гаплоидной, что, в свою очередь, обусловливает чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколения в цикле их развития. Чередование поколений играет решающую роль в сохранении видов, образованных в результате эволюции.

Митоз. I—III — профаза; IV — метафаза;

V—VI — анафаза; VII—VIII — телофаза.

Мейоз. Профаза I (1-5), 6 - метафаза I;
7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез;
10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II.

Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая — белая. Обмен белыми
и заштрихованными участками хромосом — результат кроссинговера.
Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг — контур ядра.
В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.

Крахмальные зерна: 1 - овса (сложные), 2 — картофеля (простые и полусложные),
3 — молочая (простые), в клетках черешка герани, 5 — фасоли (простые), 6 — кукурузы (простые), 7 — пшеницы (простые мелкие и крупные)

Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках:

1 — цистолит в клетке эпидермы листа инжира, 2 — рафиды в клетках листа традесканции, 3 — друзы в клетках палисадной ткани листа инжира, 4 — друзы и одиночные кристаллы в клетках черешка бегонии, 5 — одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука, 6 — скопление мелких кристаллов («кристаллический песок») в клетках мезофилла листа красавки (белладонны)

[1] Целлюлоза (клетчатка). Она, как и крахмал, является полимером глюкозы, однако из-за различий в строении молекулярной цепочки целлюлоза не расщепляется в кишечнике человека.

[2] Пектин - природный полимер Д - галактуроновой кислоты

[3] Гемицеллюлоза – полисахарид клеточной оболочки, состоящий из полимеров глюкозы и гексозы. Г. отличается от целлюлозы лучшей р-римостью в р-рах щелочей и способностью легко гидролизоваться кипящими разб. минеральными к-тами.

[4] Молекула лигнина состоит из продуктов полимеризации ароматических спиртов.

[5] Все простейшие — одноклеточные или многоклеточные, не имеющие высокоорганизованных тканей.

[6] Мононуклеотид аденозинтрифосфорная кислота, аденозинтрифосфат, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены между собой высокоэнергетическими связями

[7] Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом.

[8], Архегониальные растения (Archegoniatae), растения, имеющие женский половой орган в форме архегония. А. р. впервые были выделены в отдельный тип в 1876 русским ботаником И.Н. Горожанкиным, который включал сюда голосеменные, мохообразные и папоротникообразные, в отличие от покрытосеменных, у которых нет архегония, а имеется сложный женский орган - пестик. Большинство ботаников выделяют эти группы в три самостоятельных типа: мохообразные, папоротникообразные и голосеменные.