Микроскопическое строение

На поперечном срезе зрительного нерва (рис. 3.7.2) видно, что от мягкой мозговой обо­лочки, окружающей нерв, отделяются много­численные соединительнотканные перегород-

нервов, разрушение глиоцитов образованию регенерационной ки. Именно по этой причине и регенерации аксонов ганг-сетчатки. Многие исследовате-основной причиной неудач при

Рис. 3.7.2. Поперечный разрез зрительного нерва;

четко определяется формирование колонок, состоящих из ак­сонов ганглиозных клеток, окруженных глиальными клетками. В центре располагается центральная артерия (/) и вена (2) сетчатки

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

пересадке ткани зрительного нерва является именно это свойство глиоцитов. После импрег­нации препаратов солями тяжелых металлов четко выявляется, что аксоны на своем про­тяжении имеют перехваты Ранвье, по строению аналогичные образованиям, обнаруживаемым в центральной нервной системе.

Цитоплазма аксонов насыщена микротрубоч­ками диаметром 20—25 нм, ориентированны­ми вдоль волокна, тонкими микрофиламентами (6—7 нм), митохондриями и профилями глад­кого эндоплазматического ретикулума [69, 154].

Приведенные выше особенности строения зрительного нерва закладываются еще внутри­утробно. На 4-м месяце эмбрионального раз­вития зрительный нерв окружен глией, погру­жающейся в паренхиму нерва в виде так на­зываемых септ (перегородок). 6—9 толстых «первичных» перегородок, разделяют нерв на сектора. Между ними распространяются более тонкие «вторичные» перегородки. «Вторичные» перегородки неоднократно разделяются и делят аксоны на пучки. У человека межсептальные пространства имеют круглую форму, а у млеко­питающих — полигональную.

По ходу перегородок в зрительный нерв по­ступают кровеносные сосуды. Каждая септа со­держит одну артерию, окруженную коллагено-выми волокнами. Проникая в нерв, кровенос­ные сосуды дихотомически делятся, анастомо-зируя между собой. Между пучками аксонов распространяются так называемые передне-задние септальные сосуды. Эти кровеносные сосуды анастомозируют с ветвями, ориентиро­ванными поперечно зрительному нерву. В ре­зультате вокруг каждого пучка аксонов образу­ется сосудистое сплетение. Перегородки окру­жают пучки аксонов подобно трубкам. В стен­ках «трубок» имеются «окна», через которые в соседние пучки аксонов проникают сосуды.

На продольном разрезе видно, что перего­родки внезапно прерываются, и эти места вы­полнены глиальной тканью.

Как указано выше, каждая трабекула в центре содержит сосуд. Кровеносные сосуды,

Рис. 3.7.3. Продольный срез внутриглазничной части зрительного нерва:

видны колонки глиальных клеток (/), окружающие пучки аксо­нов ганглиозных клеток сетчатки (2)

а 6

Рис, 3.7.4. Электроннограмма поперечного среза зрительного нерва:

небольшое увеличение, иллюстрирующее миелинизированные нервные волокна, окруженные отростками астроцитов; б — боль­шое увеличение выявляет слоистую структуру миелиновых оболочек. Отмечается различный диаметр аксонов

Зрительный нерв

Рис. 3.7.5. Электроннограмма продольного среза зри­тельного нерва (по Hogan et al., 1971):

1 — отросток цитоплазмы астроцита; 2 — аксоны ганглиозных клеток сетчатки; 3 — микротрубочки отростков астроцитов; 4 — межклеточная граница двух соседних астроцитов; 5 — нейротру-бочки, расположенные в аксоплазме аксонов ганглиозных клеток; 6—нейрофиламенты аксоплазмы аксонов ганглиозных клеток

проходящие в толстых септах, обладают мы­шечным и эластическим слоями. Снаружи они сначала окутаны слоем рыхлой соединительной ткани, а затем и плотной соединительной тка­нью. Наиболее кнаружи лежит слой глиальных клеток (рис. 3.7.3—3.7.6).

Волокна зрительного нерва различного диа­метра (от 0,7 до 10,0 мкм) (рис. 3.7.4). Диаметр приблизительно 92% волокон менее 1 мкм [616, 811]. Тонкие волокна исходят из малень­ких ганглиозных клеток, а толстые — из ганг­лиозных клеток, расположенных по периферии сетчатки. Не выявлено каких-либо ультраструк­турных особенностей строения аксонов различ­ной толщины [69, 202].

3.7.2. Внутриглазная часть и диск зрительного нерва

Внутриглазная часть зрительного нерва (рис. 3.7.7—3.7.9) простирается от стекловид­ного тела до наружной поверхности склеры. В этой области прерываются сосудистая обо­лочка и сетчатка, и зрительный нерв проходит под прямым углом через склеральный канал. Во внутриглазной части зрительного нерва раз­личают следующие зоны:

1. Поверхностный слой нервных волокон
(преламинарная часть), соответствующий уров­
ню расположения мембраны Бруха (pars reti-
nalis).

2. Преламинарная часть, лежащая в плос­
кости сосудистой оболочки (pars choroidalis).

Рис. 3.7.6. Электроннограмма поперечного среза аксо­на зрительного нерва:

/ — аксон; 2 — астроциты; 3 — микротрубочки аксона; 4 — комп­лекс Гольджи астроцита. Аксон окружен двумя астроцитами, цитоплазма которых выполнена большим количеством органои­дов и филаментами. Аксон ганглиозной клетки содержит про­фили гладкого эндоплазматического ретикулума и микротру­бочки

Рис. 3.7.7. Микрофотография внутриглазной части зри­тельного нерва:

/ — ретинальный слой зрительного нерва; 2 — склеральный слой; 3 — скопление глиальной ткани, расположенной на дне физиологической чаши вблизи центральных сосудов сетчатки; 4 — центральная артерия сетчатки; 5 — центральная вена сет­чатки. В нижнем правом углу показан диск зрительного нер­ва при офтальмоскопии и продольный срез зрительного нерва

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.7.8. Особенности микроскопичес­кого строения места прерывания сетча­той оболочки вблизи диска зрительного нерва:

/ — пигментный эпителий сетчатки, прилежа­щий непосредственно к диску зрительного не­рва; 2 — наружный ядерный слой сетчатки, рас­полагающийся в этой же области; 3 — внутрен­ний ядерный слой сетчатки исчезает на большем расстоянии от диска; 4— утолщенный слой нерв­ных волокон; 5 — промежуточная ткань Кунта, отделяющая сетчатку и хориоидею от зритель­ного нерва

Рис. 3.7.9. Трехмерное изображение внутриглазной и внутриорбитальной частей зрительного нерва (по Anderson,

Hoyt, 1969):

Мюллеровские клетки (1а) распространяются с астроцитами до места прерывания сетчатой оболочки вблизи диска зритель­ного нерва. При этом мюллеровские клетки образуют внутрен­нюю пограничную мембрану Элшинга (16). В некоторых случаях мембрана Элшинга значительно утолщена в центральной части диска зрительного нерва, образуя центральный мениск Кунта (2). В месте прерывания сосудистой оболочки с темпоральной стороны пограничная ткань Элшинга (.?) лежит между астоцита-ми, окружающими канал зрительного нерва (4), и стромой хори-оидеи. С назальной стороны строма хориоидеи непосредственно соседствует с астроцитами, окружающими нерв. Скопление аст-роцитов (4), окружающих канал, называется пограничной тка­нью Якоби. В дальнейшем эта ткань распространяется в место прерывания сетчатой оболочки в виде ткани Кунта (5). Астро-циты (б) разделяют аксоны ганглиозных клеток на 1000 пучков. По мере прохождения через решетчатую пластинку (верхняя пунктирная линия) нервные пучки (7) окружены астроцитами

и соединительной тканью. Постепенно астроциты полностью замещаются соединительной тканью. В формировании соеди­нительной ткани участвует коллагеновая ткань склеры и сосу­дистой оболочки. Определяются эластические волокна. С наруж­ной стороны решетчатой пластинки (нижняя пунктирная ли­ния) наступает миелинизация аксонов зрительного нерва. Меж­ду пучками аксонов располагаются в виде цилиндров скопления олигодендроцитов (черные и белые клетки) и большое количе­ство астроцитов (звездоподобные клетки). Далее пучки рас­пространяются, окруженные соединительной тканью (септы), до зрительного перекреста. Эта соединительная ткань исходит из мягкой мозговой оболочки зрительного нерва и называет­ся септальной тканью. Центральные сосуды сетчатки окруже­ны периваскулярной соединительной тканью; 8 — круг Цинна; 9 — твердая оболочка; 10—паутинная оболочка; // — мягкая оболочка. 12 — сетчатка; 13— хориоидея; 14 — склера; 15 — септа

Зрительный нерв

3. Часть зрительного нерва, соответствую­
щая расположению решетчатой пластинки
(pars scleralis).

4. Ретроламинарная часть, лежащая непо­
средственно позади решетчатой пластинки.

Поверхность зрительного нерва, обращен­ная в сторону стекловидного тела, хорошо вид­на офтальмоскопически. Называется это обра­зование диском зрительного нерва. Именно здесь собираются аксоны ганглиозных клеток со всей поверхности сетчатки, которые и об­разуют зрительный нерв (рис. 3.7.8; 3.7.10, см. цв. вкл.).

Аксоны ганглиозных клеток, обеспечиваю­щие центральное зрение, идут прямо от цент­ральной ямки к темпоральной части диска зри­тельного нерва. Таким образом, формируется папилло-макулярный пучок. Аксоны, идущие от ганглиозных клеток, расположенных назаль­но и по периферии сетчатки, проникают в диск с назальной стороны. От периферии темпораль­ной части сетчатки аксоны направляются в вер­хнюю и нижнюю части диска. Нервные волокна с темпоральной стороны и берущие свое начало вблизи горизонтального меридиана направля­ются прямо к диску. Проходя мимо централь-

ной ямки области на расстоянии от нее в 4 мм, волокна затем идут вдоль папилло-макулярного пучка и становятся частью верхнего и нижнего пучков аксонов.

Заболевания сетчатки, диска зрительного нерва и зрительного нерва приводят к нару­шению строения слоя нервных волокон сет­чатки.

Слой нервных волокон диска изнутри по­крыт внутренней пограничной мембраной Элш-нига (Elschnig), состоящей из астроцитов. Эта мембрана постепенно переходит во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки (рис. 3.7.9).

Глиальные клетки в этой области редки, но их количество увеличивается по направлению к ретроламинарной части нерва. Астроциты со­ставляют приблизительно 10% всего объема диска нерва [849].

Внутреннюю часть диска зрительного нерва называют физиологической чашей (рис. 3.7.10— 3.7.12). Отделена она от расположенной с ви­сочной стороны перипапиллярной «атрофичес-кой» зоны склеральным кольцом Элшнига.

Строение диска зрительного нерва и физио­логической чаши практически не изменяется с возрастом.

... л.

\Ш.......... VW.... У L/.. .11...

Рис. 3.7.11. Офтальмоскопическая и гистологическая кар­тина (по Hogan et al., 1971):

а — склерального серпа; б — пигментного серпа; в — височного на­правления прохождения зрительного нерва через склеральный ка­нал; г—нижнего косого направления прохождения зрительного нерва через склеральный канал

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.7.12. Типы физиологической чаши диска зрительного нерва (по Hogan et al., 1971):

а — цилиндрическая чаша; б — темпоральная чаша; в — кубкоподобная чаша

Диск зрителього нерва розового цвета из-за скопления вокруг него многочисленных капил­лярных сосудов. Количество сосудов несколько больше снизу и темпорально, что хорошо видно при применении флюоресцентной ангиографии. Белый цвет физиологической чаши является следствием рассеивания света решетчатой пла­стинкой. Рассеивают свет и аксоны ганглиоз-ных клеток, которые относительно прозрачные, поскольку не обладают миелиновой оболочкой. При уменьшении количества нервных волокон (хроническая глаукома) можно довольно под­робно рассмотреть решетчатую пластинку.

Форма диска обычно овальная, но может быть и круглой (рис. 3.7.10—3.7.12). Диаметр диска, по данным его измерения после энуклеа­ции, равняется 1,67±0,29 мм [930]. Вертикаль­ный диаметр на 9% больше, чем горизонталь­ный. Чаша на 8% более широкая в горизон­тальной плоскости. Это приводит к тому, что слой кольцевой ткани более широкий сверху и снизу.

Площадь диска в норме колеблется от 0,86 мм² до 5,54 мм² (в среднем 2,69 ± 0,7 мм²) [548; 930] и примерно соответствует площади внутренней части склерального канала. Разли­чают макро- и микродиски. Площадь макродис­ков больше (>4,09 мм²), а микродисков меньше (<1,29 мм²) [547]. Многими исследователями было показано, что особенности строения дис­ка зрительного нерва, в частности его размер, коррелируют с вероятностью развития некото­рых заболеваний. Так, диски небольшого раз­мера содержат меньшее количество волокон. При этом склеральный канал узкий [546, 852]. В такой ситуации верятность развития ишеми-ческой нейропатии зрительного нерва значи-

тельно выше [100]. При псевдоотеке диска зри­тельного нерва, особенно на фоне высокой ги-перметропии, также обнаруживается исключи­тельно маленький диск.

Предполагают, что при диске небольшого размера более вероятно нарушение ортоградно-го аксоплазматического потока [549], приводя­щее к нарушению метаболизма структур зри­тельного нерва и сетчатки.

Физиологическая чаша также имеет раз­личные размеры, а ее площадь коррелирует с площадью диска. Границы физиологической чаши обычно определяют по контуру «оправы». Другие исследователи при определении границ физиологической чаши используют такой пока­затель, как ее бледность.

Необходимо отметить, что физиологичес­кая чаша отсутствует у трети индивидуумов [548]. Наиболее часто она видна у эмметропов (86%), реже у гиперметропов (34%) и мио-пов (5%) [102]. Физиологическая чаша может быть мелкой (в 23%), средней глубины (в 31%) или глубокой (в 25%) [1179].

В последние годы появилась возможность проводить объемные измерения зрительной чаши. Rohrschneider et al. [921] при помо­щи лазерного офтальмоскопа обнаружил, что средний объем физиологической чаши равен 0,28 мм³, а ее глубина — 0,73 ± 0,59 мм [930]. Площадь чаши может достигать 3,07 мм².

Ткань, расположенная вне зрительной чаши, называется «нейроретинальной оправой» и со­стоит из аксонов зрительного нерва, вступаю­щих в головку нерва. Площадь «оправы» рав­няется от 0,8 до 4,66 мм² (1,97 ±0,5 мм²) и кор­релирует с площадью диска [548]. В нижней части диска «оправа» наиболее широкая. Не-

Зрительный нерв

сколько уже она сверху. Форма «оправы» опре­деляется особенностями расположения и диа­метром центральной артерии и вены сетчатки. Артерия и вена большего размера лежат снизу и с височной стороны.

При первичной открытоугольной или хро­нической глаукоме происходит прогрессивная потеря ганглиозных клеток. Это приводит к увеличению физиологической чаши, особенно в верхних и нижних частях диска. При этом физиологическая чаша представляет собой уже не горизонтальный, а вертикальный овал. В «оправе» также появляются кровоизлияния, обычно в нижнем или верхнем височном крае.

Отношение физиологической чаши к дис­ку является величиной, которую получают пу­тем сравнения линейных размеров этих образо­ваний, измеренных в одном сечении. Обычно производят измерения в вертикальном или го­ризонтальном сечениях. Поскольку диск овален в вертикальной плоскости, а физиологическая чаша в горизонтальной, это отношение у здоро­вых лиц обычно меньше при измерении в вер­тикальном сечении.

Отношение физиологической чаши к диску зрительного нерва в среднем равняется 0,3. Разница показателя между двумя глазами не превышает 0,1. Если разница превышена на 0,2, то можно предположить наличие у боль­ного глаукомы.

Отношение физиологической чаши к диску при измерении в вертикальной плоскости оф­тальмологи используют с целью диагностики хронической глаукомы. Такая диагностическая возможность появляется в связи с тем, что повреждение сначала затрагивает нижневисоч­ную, а затем и верхневисочную части «опра­вы». Отношение физиологической чаши к диску в вертикальной плоскости, равное 0,4 или ме­нее, свидетельствует об отсутствии глаукомы. Однако необходимо помнить, что это отноше­ние коррелирует с площадью диска. По этой причине при постановке диагноза глаукомы необходимо учитывать и площадь диска. По­скольку диски маленького размера обычно не имеют физиологической чаши, отношение, рав­ное 0,2—0,3, в маленьком диске фактически указывает на начало глаукомы. При большом диске отношение, равное 0,8, является нормой.

С височной стороны диска зрительного нер­ва офтальмоскопически определяется область так называемой «хориоретинальной атрофии». Эта область увеличивается при хронической глаукоме и высокой близорукости. Описаны две зоны «хориоретинальной атрофии». Обе они обычно обнаруживаются в височном крае диска [547, 930]. Они соответствуют более ста­рым терминам хориоидального и склерального полумесяца [496] (рис. 3.7.1, 3.7.12).

Зона альфа располагается несколько кнару­жи и представляет собой зону неравномерной гипо- и гиперпигментации.

По периферии зона альфа граничит с сетчат­кой, а центрально — с зоной бета. Если нет зоны бета, зона альфа граничит со склераль­ным кольцом. Эта зона соответствует «полуме­сяцу хориоидеи», при котором пигментный эпи­телий не простирается до края диска. Иногда обнаруживается узкий интенсивно пигментиро­ванный полумесяц, часто с назальной стороны диска, который назывался раньше «пигментным полумесяцем».

Зона бета прилежит к диску и окружена зоной альфа. Состоит она из хорошо выражен­ной полоски «атрофии» пигментного эпителия и хориокапилляров. Она соответствует термину «склеральный полумесяц», который использо­вался раньше [496]. Зона бета всегда распола­гается ближе к диску зрительного нерва, чем зона альфа. В норме зона альфа значительно больше зоны бета и встречается чаще.

Необходимо указать на то, что площадь дис­ка зрительного нерва, склеральная кольцевая и парапапиллярная атрофическая зоны коррели­руют с размером слепого пятна и зоной альфа [546, 547, 930]. Размер этой зоны увеличивает­ся при хронической и при первичной открыто-угольной глаукоме (0,65 ± 0,49 мм², а в норме 0,4 ±0,32 мм²). При глаукоме площадь зоны бета равна в среднем 0,79 ± 1,17мм², а в норме 0,13 + 0,42 мм².

Прелиминарная часть зрительного нерваорганизована таким образом, что пучки аксонов ганглиозных клеток сетчатки окружены фиб­розными астроцитами.

Отростки астроцитов распространяются от тела клетки под прямым углом относительно хода нерва. Поскольку глиальная ткань не свя­зывает пучки аксонов, волокна нерва легко от­деляются друг от друга. Этим можно объяснить быстро развивающийся отек диска зрительного нерва. При этом отсутствует отек сетчатки.

Между пучками аксонов лежат капилляры, большинство которых окружены узкими про­слойками нежной соединительной ткани [65, 930]. Обнаруживается и пограничная мембра­на, сформированная отростками глиальных кле­ток [467].

Отростки астроцитов образуют «корзинки», оплетающие аксоны. Помимо механической функции, они выполняют защитную и трофи­ческую функции.

Сеть отростков астроцитов плотно связана с решетчатой пластинкой.

Как и в других частях центральной нервной системы, нейроэктодермальные производные зрительного нерва всегда отделены от соедини­тельной ткани глиальными клетками [70, 930]. Исключением являются немиелинизированные волокна, располагающиеся в пределах адвен-тиции центральной артерии сетчатки на уров­не внутриглазничной части зрительного нерва [930]. Таким образом, по периферии прелами-нарной части зрительного нерва аксоны отделе-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ны от соединительной ткани склеры и сосудис­той оболочки манжеткой, состоящей из астро-цитов. Названа эта ткань пограничной тканью Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед между аксонами преламинарной части зритель­ного нерва и на область прерывания задних слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления ядер и волокон, изгибающихся вокруг края дис­ка зрительного нерва перед вхождением аксо­нов в зрительный нерв.

Место прерывания склеры в области скле­рального отверстия называется пограничной тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из плотной коллагеновой ткани с многочисленны­ми глиальными и эластическими волокнами. Иногда она пигментирована [959].

Определенные структурные особенности имеет участок зрительного нерва, располагаю­щийся на уровне решетчатой пластинки. Перво­начально необходимо остановиться на строении решетчатой пластинки.

Решетчатая пластинка склеры (lamina cribrose sclerae) представляет собой соедини­тельную ткань, коллагеновые пучки которой ориентированы поперек склерального канала (рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную ткань и проходят аксоны, а также центральная артерия сетчатки.

Строение решетчатой пластинки определя­ется особенностями эмбрионального развития этой области. Каждая соединительнотканная трабекула решетчатой пластинки соответствует месту врастания в нерв коротких ресничных артерий и артерий круга Цинна—Халлера (Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными клетками и склеральной соединительной тка­нью. Именно по этой причине, каждая трабеку­ла содержит сосуд, окруженный пучками кол-лагеновых и эластических волокон.

Коллаген относится к типам I, III и IV [930]. С внешней стороны прилегают глиальные клет­ки, которые отделяют пучки аксонов от прямо­го контакта со склерой [70].

Площадь решетчатой пластинки равняется 2,88 ±0,84 мм² (от 1,62 до 5,62 мм²). В верти­кальной плоскости пластинка более длинная. Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем минимальный.

Количество «пор» на внутренней поверхнос­ти пластинки составляет в среднем 227,0±36,0. Средний размер одной «поры» равняется 0,00387 ±0,00091 мм². Площадь «пор» больше сверху и снизу.

Большая часть решетчатой пластинки состо­ит из 3—10 слоев плотной соединительной тка­ни, смешивающейся по периферии со склерой. Коллагеновые пластины чередуются с глиаль­ными. Передняя часть решетчатой пластинки состоит из астроцитов.

Отверстия, через которые проходят пучки аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-

Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:

а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые проходят аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Формируют от­верстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плос­кости склеры; б—продольный срез через диск зрительного нерва. Видны глиальные и соединительнотканные тяжи, окружа­ющие аксоны ганглиозных клеток

ший диаметр отверстий обнаруживается в верх­них и нижних отделах решетчатой пластинки. Именно в этих местах менее всего обеспечи­вается структурная поддержка аксонов ганг­лиозных клеток сетчатки [850, 851].

Необходимо подчеркнуть, что соотношение глиального и соединительнотканного компонен­тов решетчатой пластинки у различных индиви­дуумов определяет направление и интенсив­ность развития экскавации диска зрительного нерва при хронической глаукоме [849—853, 1136].

Решетчатая пластинка имеет своеобразную ультраструктурную организацию. Каждая плас­тинка в центре содержит эластическое волок­но, покрытое коллагеновыми волокнами, содер­жащими коллаген III типа. Несколько кнаружи располагаются коллагеновые волокна, состоя­щие из коллагена IV типа и ламинина [480]. В астроцитах, располагающихся вокруг пучков аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стен­ках кровеносных сосудов выявлена матричная РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-

Зрительный нерв

па. Матричная РНК коллагена I и III типов обнаруживается в цитоплазме астроцитов толь­ко у взрослых [154, 477].

С возрастом отмечается ряд структурных и биохимических изменений решетчатой пластин­ки, что, по мнению многих авторов, способству­ет развитию поражения зрительного нерва при глаукоме. Отмечено, что с возрастом эластичес­кие волокна утолщаются и увеличивается ко­личество коллагена I, II и III типов [50, 476, 479]. Изменяется состав и межклеточного мат-рикса [51, 479], а также функциональная актив­ность астроцитов [586]. Все эти изменения, по мнению Albona et al. [50], приводят к уменьше­нию эластичности решетчатой пластинки и уве­личению ее жесткости.

Необходимо отметить, что не все аксоны ганглиозных клеток сетчатки, собравшись в об­ласти диска зрительного нерва, проходят через решетчатую пластинку, строго сохраняя рети-нотопический принцип. Описана так называе­мая девиация (отклонение) части нервных воло­кон. По данным некоторых авторов, от 8 до 12% волокон проходят в центре или по перифе­рии диска зрительного нерва вне расположения стромальных перекладин решетчатой пластин­ки и довольно извилистым путем.

Существует ряд косвенных свидетельств возможности изменения курса волокон. Напри­мер, аксоны ганглиозных клеток могут откло­няться от ожидаемого топографического их пу­ти, как в вертикальной, так и горизонтальной плоскостях слоя нервных волокон и зритель­ного нерва [508, 802]. На такую возможность указывает и тот факт, что количество пор в решетчатой пластинке неодинаковое в передних и задних ее слоях [802]. Одним из механизмов девиации волокон рассматривают также суще­ствование особенностей строения и плотности расположения в передней части решетчатой пластинки клеток астроглии [1106].

Описанное отклонение хода волокон зри­тельного нерва объясняют особенностями эмб­рионального развития этой части глазного яб­лока, а именно особенностями формирования ретинотопических связей [508].

Отклонение хода волокон через решетчатую пластинку может явиться причиной их большей повреждаемости при повышении внутриглазно­го давления (глаукома) в результате сжатия аксонов ганглиозных клеток и нарушения ак-соплазматического транспорта [1203].

В отличие от аксонов преламинарной части, аксоны ретроламинарной части зрительного нерва миелинизированы (рис. 3.7.4, 3.7.7). Мие-линизация наступает в эмбриональном периоде, начинаясь с передних отделов зрительного не­рва. Прекращается она в постнатальном перио­де на уровне диска зрительного нерва. Иногда участки миелинизации можно найти в прелами­нарной части зрительного нерва или даже в сетчатке.

В результате миелинизации аксонов толщи­на зрительного нерва почти удваивается (от 1,5 до 3,0 мм). При этом увеличивается и количе­ство глиальных клеток.

Ретроламинарная часть нерва продолжается во внутриглазничную и окутывается при этом мозговыми оболочками (твердая мозговая обо­лочка, паутинная и мягкая мозговая).

В пределах пучков аксонов располагаются астроциты, олигодендроциты и диффузно рас­сеянные микроглиальные (ретикулоэндотели-альные) клетки.

Диаметр аксонов увеличивается на уровне решетчатой пластинки и уменьшается при про­хождении через отверстия решетчатой плас­тинки.

В заключение раздела имеет смысл привес­ти данные о взаимоотношении диска зритель­ного нерва с окружающими структурами, что имеет определенное практическое значение. Отношение диска к сетчатой оболочке имеет наибольшее значение.

Слои сетчатки отделены от зрительного нерва пограничной глиальной тканью Кунта (Kuhnt). При этом между глиоцитами количест­во межклеточных контактов небольшое (плот­ные контакты). Именно по этой причине между капиллярными сосудами перипапиллярной об­ласти и диском зрительного нерва гемато-энце-фалический барьер не функционирует [1112] (рис. 3.7.14). С этим связано свечение диска зрительного нерва при проведении флюорес­центной ангиографии.

Граница между диском зрительного нерва и сетчаткой обычно наклонная. Угол наклона больше с назальной стороны.

Рис. 3.7.14. Схема особенностей функционирования гемато-офтальмического барьера в области диска зри­тельного нерва (по Tso et al., 1975):

стрелками указаны места отсутствия барьерных функций и на­правление движения высокомолекулярных метаболитов (объяс­нение в тексте)

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Сетчатка иногда обрывается вблизи диска зрительного нерва на таком расстоянии, что видна сосудистая оболочка в виде пигменти­рованного полумесяца. Скопление клеток пиг­ментного эпителия сетчатки также может фор­мировать схожий полумесяц. В тех случаях, когда сосудистая оболочка и сетчатка «корот­кие», обнаруживается бледный полумесяц скле­ры, окруженный пигментом. Подобное состоя­ние нередко обнаруживается при близорукости. Вблизи зрительного нерва наиболее внутрен­ние пучки коллагеновых волокон склеры распо­ложены меридианально. Промежуточный слой ориентирован как меридианально, так и цирку-лярно. Наиболее поверхностные слои распола­гаются только циркулярно. Последние, по мере приближения к зрительному нерву, перепле­таются с наружными продольными волокнами твердой мозговой оболочки.

Между сосудистой оболочкой, склерой и во­локнами зрительного нерва располагается так называемая «краевая ткань Элшнига», состоя­щая из глиальных клеток.