наружных мышц глаза

Ранее предполагали, что чувствительные во­локна, берущие свое начало в наружных мыш­цах глаза, проходят к центральной нервной системе в составе глазодвигательного, блоково­го и отводящего нервов [251]. При этом они за­вершаются в нейронах ядра среднемозгового пути тройничного нерва (п. mesencephalicus п. trigemini). В настоящее время считают, что в глазодвигательном нерве проходит незначи­тельное количество центростремительных во­локон [189, 191; 192]. Рассечение глазного нерва обезьяны приводит к дегенерации лишь 0,9—2,7% аксонов нерва, идущих к нижней косой мышце [207—213].

Ряд исследователей зарегистрировали сен­сорные ответы у некоторых животных (овцы, кролика) в дорзолатеральнои части тройничного ганглия. При этом выявлена соматотопическая

зеркальная пространственная организация нерв­ных ответов, соответствующая объемному рас­положению структур глазницы [152—154]. Эти данные были подтверждены Porter, Guthrie, Sparks [191] при исследовании кошек и обезьян.

Нейроны первого порядка заканчиваются в чувствительных ядрах тройничного нерва, а также и спинномозговых ядрах. Нейроны вто­рого порядка проходят к покрышке и крыше, а также к вентролатеральному ядру зрительного бугра {п. uentrolateralis thalami).

Информацию эти волокна передают от сле­дующих типов рецепторов наружных мышц гла­за (рис. 2.8.18; табл. 2.8.5):

1. Мышечное веретено.

2. Сухожильные органы Гольджи.

3. Палисадоподобные окончания.

4. Спиральные нервные окончания.
Мышечное веретено. Строение мышечного

веретена скелетной мышцы описано в 1-й гла­ве. Здесь мы лишь напомним о нем, а затем остановимся на особенностях этих образований в наружных мышцах глаза.

Мышечные веретена в наружных мышцах глаза человека впервые описали Siernmerling [1888] и Buzzard [32], но длительное время эти наблюдения не подтверждались. Лишь благо­даря работам Daniel [49], Cooper, Daniel [45, 46], эти рецепторы вновь обнаружены и опи­саны многими исследователями [161, 162, 242, 259].

Мышечные веретена сконцентрированы вда­ли от средней трети брюшка мышцы, содержа­щей двигательные окончания. Наибольшее их количество в проксимальной (нижняя прямая мышца) и дистальной частях мышцы (верхняя косая мышца). Их можно обнаружить и в обе­их зонах [162]. Количество образований колеб­лется в одной мышце от 22 до 71. Blumer, Lukas, Aigner [22] выявили следующее коли­чество веретен в различных мышцах: во внут­ренней прямой 18,8 ±3,0; наружной прямой

Таблица 2.8.7. Чувствительные окончания наружных мышц глаза человека

Мышечный рецептор

Основная характеристика

A. Классическое мышечное веретено
Б. Атипичное мышечное веретено

B. Сухожильный орган Гольджи
Г. «Палисадные» окончания

Д. Спиральные окончания Простые Двойные

Е. Смешанные

Ж. Другие рецепторы (терминальная пластинка, напоминающая бутон цветка; древоподобные; щеткопо-добные; катушкоподобные оконча­ния. Луковицеобразное окончание

Расположены в передней и задней третях мышцы

Два нервных волокна инкапсулированы на экстрафузальном мышечном волокне кпереди зоны мышцы, иннервируемой двигательными бляшками Схож с сухожильным органом скелетных мышц. Расположен в сухо­жилии

Инкапсулированные нервные окончания в области соединения мышцы и сухожилия «глазной» зоны. Иннервируют мышечные волокна, содержа­щие многочисленные нервные окончания Все на экстрафузальных волокнах Неинкапсулированные; в средней трети мышц Неинкапсулированные. Иногда отдают многочисленные ветви Плохо изучены Обнаруживаются в соединительной ткани

Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

8

Рис. 2.8.18. Сенсорный аппарат наружных мышц глаза (по Wolter, 1955):

а — щеткоподобные окончания; б—почкоподобные окончания; в — древоподобные окончания

19,3+ 1,9; в нижней прямой 34,0 ±4,4; в верх­ней косой 27,3 ±8,2; в нижней косой 4,3 ±1,8.

Мышечное веретено сообщает о скорости изменения длины мышцы. Оно представляет собой продолговатое тельце, окруженное со­единительнотканной капсулой. Содержит мы­шечное веретено до 11 интрафузальных мышеч­ных волокон небольшого диаметра (5—30 мкм) и длиной приблизительно 500 мкм [207]. Раз­мещены интрафузальные мышечные волокна параллельно экстрафузальным волокнам. Ядра интрафузальных волокон группируются дву­мя способами. В первом случае ядра лежат в центре, образуя ядерную сумку. Во втором случае они лежат линейно в виде цепочки (см. главу 1).

На интрафузальных волокнах имеются два типа чувствительных центростремительных окончаний: первичные окончания иннервируют как волокна с ядерной цепочкой, так и волокна с ядерной сумкой (морфологически относятся к аннулоспиральным окончаниям).

Второй тип окончаний (афференты группы II типа) иннервируют исключительно волокна

Волокна с ядерной цепочкой

Рис. 2.8.19. Мышечное веретено в интрафузальных волокнах различного типа (с ядерным мешком и ядер­ной цепочкой):

первая группа афферентов иннервирует как волокна с ядерным

мешочком, так и с ядерной цепочкой. Вторая группа афферентов

обычно иннервирует волокна с ядерной цепочкой

Сокращение экстрафузальных мышечных во­локон деформирует веретено, в результате чего и формируется нервный сигнал.

Афференты второго типа информируют цент­ральную систему о длине волокна, а афферен­ты первого типа — о длине и скорости измене­ния длины волокна. Гамма-волокна, направляю­щиеся к интрафузальным волокнам, управляют чувствительностью детектирования длины [34].

Fuchs и Kornhuber [77] предполагают, что мышечное веретено обеспечивает мозжечок ин­формацией относительно размера и конечных точек саккадических движений глаза. Они при­дают им также роль в фиксационном нистагме. Sears et al. [221] обнаружили доказательства того, что рецепторы растяжения мышцы подав­ляют двигательные нейроны наружных мышц глаза, расположенные в стволе мозга. Пред­полагают, что информация, идущая от мышеч­ного веретена, исправляет положение глаза при «пролете» глаза мимо зрительной цели.

Сухожильные органы Гольджи. Сухожиль­ные органы были описаны в скелетной мышце Golgi в 1880 г. Правда, он не обнаружил их в наружных мышцах глаза. В наружной мышце глаза человека эти чувствительные рецепторы описаны Marchi в 1882 г. [155].

Сухожильные органы Гольджи информиру­ют нервную систему о степени ригидности ске­летных мышц. В мышцах эти рецепторы лока­лизуются в сухожилии.

Сухожильные органы Гольджи в мышце гла­за имеют веретеновидную форму и исключи­тельно маленький размер [210]. Средний размер этих образований в мышце обезьяны составля-

Наружные мышцы глаза

ет 270x36 мкм, т.е. всего лишь третью часть аналогичных образований в скелетной мышце.

В скелетной мышце к сухожильному органу подсоединяются многочисленные мышечные во­локна, а в мышцах глаза только одно или два. Кроме того, в скелетной мышце один конец сухожильного органа расположен в мышце, а другой в сухожилии. В противоположность это­му в наружной мышце глаза человека все обра­зование располагается в сухожилии.

Капсула сухожильного органа Гольджи об­разована периневрием, окруженным цитоплаз-матическими отростками фибробластов. Пуч­ки коллагеновых волокон лежат обособленно. Между коллагеновыми волокнами распростра­няются нервные окончания.

Электронная микроскопия [161] сухожиль­ного органа Гольджи выявляет обычное распре­деление нервных окончаний, которые состоят из округлых нервных отростков, окруженных цитоплазмой шванновских клеток и выстлан­ных пучками коллагеновых волокон. Плазма­тическая мембрана нервных окончаний иногда непосредственно прилежит к коллагеновым во­локнам, а иногда между ними выявляется мате­риал, напоминающий материал базальной мем­браны. Между ними может находиться и цито­плазма шванновской клетки.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (миосухожильные цилинд­ры) являются основным чувствительным аппа­ратом наружных мышц глаза млекопитающих. Они состоят из скрытых нервных окончаний, находящихся в месте перехода мышцы в сухо­жилие (мышечно-сухожильные), переплетенных с мышечными волокнами. Richmond, Johnston, Baker [197], используя импрегнацию серебром мышц человека, описали их в виде сети мелких нервных волокон, оплетающих кончик экстра-фугального нервного волокна. Несколько сосед­них мышечных волокон иннервируются одним миелинизированным ветвящимся аксоном.

Чаще всего палисадообразные окончания об­наруживаются в горизонтальных прямых мыш­цах глаза. Несколько меньше их в вертикальных прямых мышцах и косых мышцах [209, 210; 11].

Сенсорная функция этих структур обеспе­чивается тем, что отсутствует базальная мем­брана между мышцей и нервом [209], а также наличием близкого контакта нервного и мышеч­ного волокон. Возбуждение окончаний, вероят­но, происходит в результате сжатия окончаний при мышечном сокращении.

Спиральные нервные окончания. Эти окон­чания выявляются в средней трети наружных мышц глаза. Спиральные окончания обматы­вают экстрафузальное мышечное волокно.

В настоящее время считают, что спиральные окончания в мышцах глаза выполняют двига­тельную функцию [211].

Одиночные спиральные окончания редки. Они делают 3—8 витков вокруг мышечного во-

локна и заканчиваются в структуре подобно концевой пластинке.

Более часто можно обнаружить спиралевид­ные окончания в виде двух волокон, распро­страняющихся во встречном направлении [49, 232]. Описаны и другие варианты строения этих образований.

2.8.8. Другие морфологические
особенности наружных
мышц глаза

В наружных мышцах глаза человека в норме обычно выявляются изменения, которые, если бы они были обнаружены в скелетной мышце, расценивались как патологические (миопатия или дегенерация). Сводятся они к обнаруже­нию вихреподобного расположения миофиб-рилл, вакуолей между миофибриллярными пуч­ками, различного типа включений, аномалий саркомеров, к смазыванию Z-линий и телец Хи-рано [106, 107, 156]. Кроме того, выявляются разнообразие в форме и размере мышечных во­локон, нарушение соотношения между волок­нами различного диаметра, наличие большого количества ядер и присутствие мононуклеар-ного инфильтрата [198, 199]. Причина подоб­ных изменений неизвестна.

Необходимо отметить, что при старении в наружных мышцах глаза отмечается потеря мы­шечных волокон 2-го типа, первоначально в «орбитальной», а затем и в «глазной» зоне. Позже уменьшается и количество волокон 1-го типа в «глазной» зоне [150].

2.8.9. Особенности реакции
наружных мышц глаза
на действие фармако­
логических средств

Мышечные волокна наружных мышц глаза отличаются от скелетных мышц фармакологи­ческими свойствами. Это, в первую очередь, касается действия миорелаксантов типа сукци-нилхолина. В скелетной мышце миорелаксанты обладают деполяризующим блокирующим свой­ством, нарушая нервно-мышечную передачу. В наружных мышцах глаза они выборочно ини­циируют мышечные волокна как «орбитальной», так и «глазной» зоне. Так, небольшие дозы препарата увеличивают регидность мышц. В то же время эти дозы не угнетают реакцию быст­рых волокон. Большие дозы сукцинилхолина увеличивают регидность «тонических» волокон и угнетают быстрые волокна. При этом миоре­лаксанты устанавливают глазное яблоко в пер­вичное положение во время общей анестезии.

Знание этих особенностей действия блокато-ров на наружные мышцы глаза имеет прак­тическое значение, поскольку эти препараты нередко используются при общей анестезии,

Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

а также в диагностике и лечении косоглазия. Дифференциальное влияние сукцинилхолина на «тонические» волокна, в частности, используют в клинике с целью прогнозирования возмож­ности правильной установки наружных мышц после хирургического вмешательства.

Нередко вводят в глазницу местные боле­утоляющие средства группы аминоацилов (ли-докаин). Эти препараты обладают миотоксичес-ким действием и могут привести к параличу мышцы. При инъекции указанных препаратов в паренхиму мышцы последние стимулируют высвобождение ионов кальция, приводя к раз­витию птоза или диплопии -во время оператив­ного вмешательства под местной анестезией.

В клинике используется также ботулиновый токсин, маленькие дозы которого при введении в наружные мышцы глаза изменяют их сокра­тимость. Ботулиновый токсин блокирует высво­бождение ацетилхолина в нейромышечное со­единение. Это свойство токсина используют в клинике для стимуляции наружных мышц глаза при косоглазии. При этом отмечается расслаб­ление леватора верхнего века и мышц лица, участвующих в дистонических нарушениях.

Инъекция ботулина в скелетную мышцу, включая круговую мышцу глаза, вызывает па­ралич, иногда приводящий к атрофии мышцы в результате ее химической денервации. Восста­новление функции мышц лица может произойти путем повышения функциональной активности мотонейронов (функциональная реиннервация) [190, 193]. К сожалению, подобного восстанов­ления наружных мышцах глаза не происходит.