Классификация волокон наружныхмышц глаза
Asmussen et al., [13], Spencer, Porter [229, 230], Porter et al. [190] создали довольно четкую классификацию мышечных волокон наружных мышц глаза. В ней использованы морфологические (включая ультраструктурные) и гистохимические различия между мышечными волокнами. При этом наиболее существенны различия между волокнами, расположенными в «орбитальной» или «глазной» зонах. Именно эту классификацию мы и приводим подробно в табл. 2.8.5.
«Орбитальная»зона. В «орбитальной» зоне различают 2 типа волокон.
Волокна 1-го типа. В «орбитальной» зоне преобладают небольшого диаметра мышечные волокна (80%). Эти волокна обладают обильной саркоплазматической сетью, развитой Т-системой. Миофибриллы располагаются строго организованным образом (fibrillenstruktur), и в них выявляются многочисленные собранные в группы митохондрии. Отдельные волокна окружены густой сетью капилляров.
При гистохимическом исследовании выявляется, что волокна 1-го типа богаты окислительными ферментами, но при этом способны и к анаэробному обмену веществ. Наиболее близки эти волокна к скелетным волокнам типа II.
Необходимо отметить, что состав изоформ миозина изменяется по длине волокна. Так, в средней части мышцы преобладает «быстрый» миозин, а в других участках мышцы обнаруживаются сразу несколько различных типов миозина. К таковым относятся миозин, характерный для волокон типа ПА скелетной мышцы, зародышевый миозин и миозин, определяемый только в наружной мышце глаза [114].
Тем не менее обнаруживаются и отличия от скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа наружных мышц глаза характеризуются высокой степенью выносливости. Обладают они и уникальным, свойственным только им, миозином. Кроме того, каждое мышечное волокно иннервируется отдельным нервным окончанием, образующим сложные двигательные бляшки, буквально окружающие мышечные волокна. Насыщены эти волокна «спиральными» чувствительными окончаниями [211].
Волокна 2-го типа. В «орбитальной» зоне выявляются волокна 2-го типа, относящиеся к медленным волокнам. Характер сокращения волокна 2-го типа напоминает сокращение тонических волокон земноводных.
Волокна 2-го типа составляют около 20% всех волокон «орбитальной» зоны. Они отличаются высокой активностью миозин-АТФ-азы в кислой среде и менее выраженной активностью в щелочной среде. В этих волокнах миофибриллы распределены неравномерно (feider-struktur) и напоминают быстрые волокна скелетных мышц (тип ПС).
Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются многочисленными нервными волокнами, они способны к быстрым сокращениям в центральных участках мышцы и характеризуются низкой
Наружные мышцы г.хала
скоростью сокращения в дистальных отделах мышцы [114]. Это обеспечивается структурными различиями, выявляемыми по длине мышцы.
«Глазная» зона.В «глазной» зоне существует три типа волокон. Все они относятся к быстрым волокнам и подобны скелетным волокнам типа II.
Волокна 3-го типа. Мышечные волокна этого типа относятся к «красным» волокнам. Иннервируются они отдельным нервным волокном. Количество подобных волокон достигает 30% всех волокон «глазной» зоны.
Для волокон 3-го типа характерно проявление высокой активности окислительных ферментов. Выражен также гликолитеческий обмен. По этим характеристикам волокна 3-го типа можно отности к выносливым волокнам.
По всей длине волокна определяется только одна изоформа миозина, напоминающая миозин скелетного волокна типа ПА.
Волокна 4-го типа иннервируются отдельным нервным волокном и составляют до 25% волокон «глазного» слоя.
В соответствии с ультраструктурными характеристиками и активностью АТФ-азы эти волокна относятся к быстрым волокнам. Миозин напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ.
Волокна 4-го типа проявляют умеренную активность окислительно-восстановительных и аэробных ферментов. Саркоплазма волокон насыщена мелкими митохондриями.
Волокна 5-го типа иннервируются отдельным нервным волокном и составляют 30%> волокон «глазной» зоны наружных мышц. Напоминают они склетные волокна типа ИВ. Волокна проявляют низкую активность окислительных ферментов. При этом хорошо выражен анаэробный метаболизм. Активность мио-зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон. Между миофибриллами располагаются мелкие митохондрии.
Приведенные структурно-функциональные особенности этих волокон свидетельствуют о возможности их отнесения к быстрым волокнам с невысокой выносливостью.
Волокна 6-го типа относятся к медленным и напоминают тонические волокна амфибий. Составляют они 10% волокон «глазной» зоны. Ультраструктурно выявлено, что они относятся к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа иннервируются многочисленными «гроздеподоб-ными» нервными окончаниями, равномерно распределенными по всей длине мышцы.
Отличаются эти миофиламенты и наличием различных изоформ миозина. Для них характерен миозин, свойственный медленным волокнам (тип 1), а также альфа-миозин сердечной мышцы [187].
Существеное уточнение классификации мышечных волокон наружных мышц глаза, как уже можно было заметить, произошло в ре-
зультате применения иммунопктохимических методов, позволяющих определять различные изоформы миозина [23, 190, 215, 190].
На основании проведенных исследований выявлено десять изоформ тяжелого миозина. Каждая форма отличается сократимостью, а их синтез контролируется различными генами [268]. Классификация мышечных волокон, основанная на наличии в них различных подтипов миозина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4. Мы кратко остановимся на ней.
Орбитальная»зона. Много волокон орбитальной^ зоны содержат миозины зародышевого типа. Соотношение зародышевого миозина снижается с возрастом, но он не исчезают полностью [268]. Маленький диаметр и менее организованную ультраструктуру этих волокон некоторые авторы связывают с незрелостью миофибрилл. Предполагают, что сохраняются незрелые миозины при пониженной нагрузке на наружные мышцы глаза [215].
Использование антител против миозинов медленных волокон позволяет выявить еще два других типа волокон — медленные и «тонические» волокна.
«Глазная» зона.Большая часть волокон наружной мышцы глаза содержит миозин, обнаруживаемый только в наружных мышцах глаза. Волокна отличаются активностью АТФ-азы, характерной для семейства быстрых миозинов. При этом перекрестной реакции с миозинами скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преобладает в «глазной» переходной зоне, а также обнаруживается в волокнах «орбитальной» зоны.
Другой тип волокон «глазной» зоны, выявляемый особенностями изоформы миозина, относится к медленным волокнам («тонические» волокна замноводных). Тем не менее эти волокна иннервируются многочисленными нервными волокнами, а гистохимически и ультра-стурктурно напоминают скелетные мышечные волокна 1-го типа.
Дата добавления: 2015-03-26; просмотров: 728;