Развитие, структура и функция яичников

Эмбриология

В течение 3-й недели беременности из эндодермальной выстилки желточного мешка на каудальном конце эмбриона образуются примордиальные зародышевые клетки. На 5-й неделе беременности они мигрируют к половому гребешку, расположенному около мезонефрической почки, и претерпевают митотическое деление. До 7-й недели внутриутробной жизни гонады находятся в недифференцированном состоянии, а несколько позже удается отличить примитивный яичник от яичка (см. гл. 333). Между 8-й и 10-й неделями беремен­ности в яичнике начинают образовываться эстрогены, а на 10—11-й неделе отдельные оогонии в развивающемся корковом слое яичника превращаются в первичные ооциты. В яич­нике содержится конечное число зародышевых клеток; максимум оогоний (около 7 млн) формируется к 5—6-му месяцу беременности. Затем число зародышевых клеток начинает уменьшаться в результате атрезии; к моменту родов их остается только 1 млн, к менархе — 400 тыс., а после менопаузы — всего несколько штук. Для нормального созревания яични­ков необходимы две Х-хромосомы; у индивидуумов с кариотипом 45, Х яичники, хотя и развиваются, но скорость атрезии возрастает настолько, что к моменту родов на их месте остаются лишь фиброзные тяжи (см. гл. 333).

По окончании пролиферации оогоний начинается мейоз, продолжающийся до завер­шения стадии диплотены первого мейотического деления; затем ситуация остается стабиль­ной до начала овуляции в период полового созревания. В течение 5-го месяца внутриут­робной жизни формируется примордиальный фолликул, содержащий первичный ооцит, остановившийся в мейозе, тонкий слой гранулезных клеток и базальную мембрану, кото­рая отделяет фолликул от окружающих тканей стромы (интерстициальной ткани).

Созревание в пубертатном периоде

Окончательно фолликулы яичников созревают в пубертатном периоде. Развитие фол­ликула регулируют два основных гормона — гипофизарные гонадотропины фолликулос­тимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) (рис. 331 -1). В течение II триместра внутриутробной жизни содержание гонадотропинов в плазме соответствует та­ковому в менопаузе. Этот пик гонадотропинов может служить причиной одновременного пика репликации ооцитов. Гипоталамо-гипофизарная ось (так называемый гонадостат) созревает и после II триместра становится чувствительной к действию стероидных гормо-

Рис. 331-1. Характер секреции гонадотропинов в разные периоды жизни женщины.

ФСГ—фолликулостимулирующий гормон, ЛГ—лютеинизирующий гормон. Характер секреции ЛГ в часы бодрствования (светлая зона) и ночью (пунктирная зона) в разные периоды показан на верхней части рисунка. (По С. Faiman et al.)

нов крови, особенно плацентарным эстрогенам и прогестерону, по механизму отрицатель­ной обратной связи. Поэтому содержание гонадотропинов в крови снижается и к моменту рождения становится практически неопределимым. В результате отделения плода от пла­центы у новорожденных происходят снижение уровня эстрогенов и прогестерона и однов­ременное ответное повышение секреции гонадотропинов, сохраняющееся в течение пер­вых месяцев жизни. Гипоталамо-гипофизарная система продолжает созревать, и гонадостат становится чувствительным к регуляции по механизму отрицательной обратной связи со стороны низкого уровня стероидных гормонов в крови. В результате содержание гона­дотропинов в плазме вновь падает.

С приближением пубертатного возраста чувствительность гонадостата снижается, а секреция ФСГ и ЛГ увеличивается, возможно, в результате повышения продукции гипота­ламусом рилизинг-гормоналютеинизирующего гормона (ЛГРГ) (см. гл. 321). Затем секре­ция ЛГ во сне приобретает пульсирующий характер — первый этап формирования им­пульсного характера секреи(ии гонадотропинов (см. рис. 331-1). Последующее повышение секреции эстрогенов уже по механизму положительной обратной связи усиливает импуль­сную секрецию ЛГ и приводит в конце концов к овуляции и менархе, затем средняя кон­центрация гонадотропинов в плазме достигает уровня, характерного для взрослых. Со­держание их в дневные и ночные часы выравнивается. После наступления менопаузы уро­вень гонадотропинов в плазме возрастает, через 5—10 лет достигает плато и остается дово­льно постоянным до 80—90-летнего возраста, а затем уменьшается. Хотя функция яични­ков регулируется в основном ЛГ и ФСГ, эти железы содержат и рецепторы пролактина и ЛГРГ. В яичниках человека in vitro оба эти гормона ингибируют стероидогенез, что поз­воляет предполагать их роль в патофизиологии этих желез.

В период полового созревания чувствительность гипоталамо-гипофизарных центров к стероидным гормонам крови снижается, возрастает секреция ЛГРГ гипоталамусом, го­надотропинов гипофизом, эстрогенов яичниками и появляются анатомические изменения, свойственные этому периоду. Первые вторичные половые признаки у девочек становятся заметными в 10—11 лет. Начинают увеличиваться грудные железы (телархе), появляются волосы на лобке (пубархе), а затем в подмышечных впадинах (адренархе). Считают, что рост волос на лобке и под мышками обусловлен повышением секреции надпочечниковых андрогенов, начинающимся в 6—8-летнем возрасте. Происходит бурное ускорение роста; максимум его скорости приходится в среднем на 12-летний возраст.

О половом созревании свидетельствует начало регулярных циклических менструаций. От начала развития грудных желез до наступления менструаций (менархе) проходит в сред­нем 2 года. Возраст, когда у девочек наступает первая менструация, варьирует и отчасти определяется не только генетическими факторами и общим состоянием здоровья, но и со­циально-экономическими условиями. Полагают, что в США за последние 100 лег средний возраст менархе снижался со скоростью 3—4 мес за 10 лет и в настоящее время он составля­ет примерно 13 лет. Такое снижение объясняют улучшением питания населения. Причем масса тела в этот срок должна быть около 48 кг или имелось нужное соотношение массы, содержания воды и жира в организме. У тучных девочек с массой тела на 20—30% выше идеальной менархе наступает раньше, чем у девочек с нормальной массой тела. И наобо­рот, занятия некоторыми видами спорта или балетом, недоедание и хронические изнуряю­щие болезни обусловливают обычно задержку менархе.