Движение в структуре поведения

Понятие о функциональной системе.

В настоящее время наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина.

Функциональная система — это единица интегративной деятельности целого организма, осуществляющая избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо конкретного акта поведения или функции организма.

Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей эффект гомеостаза. Выделяют два чипа функциональных систем. Функциональные системы первого чипа обеспечивают само регуляцию функционирования систем организма, направленных на возможность его существования в данных условиях среды. Функциональные системы второго типа обеспечивают приспособительный эффект через изменение поведения. Именно этот тип функциональных систем лежит в основе различных поведенческих актов.

Согласно П.К. Анохину, функциональная система второго типа состоит

из следующих стадий:

• афферентный синтез;

• стадия принятия решения;

• стадия акцепторов результата действия;

• эфферентный синтез (программа действия);

• само действие;

• оценка достигнутого результата.

Афферентный синтез представляет собой объединение всей сенсорной информации, поступающей в мозг. Его содержание определяется мотивационным возбуждением, памятью, обстановочной и пусковой афферентациями. Любая информация, поступающая информация соотносится с доминирующим в настоящее время мотивационным возбуждением. Пусковая афферентация определяет то возбуждение, которое будет формироваться в сенсорной системе под влиянием внешнего биологически значимого раздражителя. Распределение раздражителей во времени и пространстве определяет обстановочную афферентацию (при изменении последовательности действий (обстановки) условный рефлекс может не проявляться). Функциональная роль пусковых и обстановочных афферентаций обусловлена прошлым опытом животного, хранящегося в виде памяти. На основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Чтобы она трансформировалась в определенное целенаправленное поведение требуется воздействие со стороны пусковых раздражителей (пусковая афферентация). Внешним проявлением афферентного синтеза, обусловленного влияниями лимбической системы и ретикулярной формации на кору, является активизация ориентировочно-исследовательского поведения.

Завершение этой стадии сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения, этот этап реализуется через формирование аппарата акцепторов результата действия, программирующий результаты будущих событий.

Эфферентный синтез или стадия программа действия осуществляет интеграцию соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как нервный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

На основании этой программы происходит конкретное действие, результаты которого благодаря наличию обратной афферентации сопоставляются с акцептором результатов действия. В случае достижения желаемого результата действие прекращается, в противном случае в программу поведения вносятся соответствующие корректировки.

Механизмы управления движением. Поведение организма в той или иной степени связано с работой мышц. Мышцы способствуют поддержанию определенной позы, ориентации на источник внешнего сигнала, перемещению тела в пространстве и манипулированию (частный случай - оперантная деятельность).

Любое движение, совершаемое организмом, находится под четким контролем нервной системы. Еще в XIX веке Ч. Белл доказал, что между мозгом и мышцей имеется нервный круг: один нерв приносит информацию от мозга к мышце, а другой передаст ощущения состояния мышц к мозгу. Такое взаимодействие нервных и мышечных структур обеспечивается благодаря наличию проприорецепторов (Ч. Шеррингтон).

Изучая данное явление П.К. Анохин для объяснения процессов координации деятельности мышц применил понятие «обратная связь», или «обратная афферентация». Суть данного явления сводится к тому, что в механизме координации двигательных реакций афферентная информация обеспечивает форму и состав эфферентного проявления центральной интеграции.

Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились на положениях концепции кольцевого управления (принцип рефлекторного кольца). Согласно Н.А. Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствительные окончания проприорецепторов, а образующиеся при этом сигналы, достигая нервных центров, вносят изменения в эффекторный поток, то есть в физиологическое состояние мышцы.

В настоящее время установлено, что принцип рефлекторного кольца не соблюдается при возникновении быстрых действий, когда не остается времени для сопоставления результата с текущими установками. В данных ситуация главная роль в управлении движением отводится так называемым центральным моторным программам. Такие выводы основываются на работах Ч. Шеррипггона, который установил, что сигналы, идущие от разных областей головного мозга, сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Шеррингтон охарактеризовал эти нервные клетки как «общий конечный путь», связывающий центры головного мозга с деятельностью мышц. Низшие центры локомоций (движений) у человека располагаются в спинном мозге и их деятельность проявляется у новорожденного. В дальнейшем деятельность этих структур подавляется работой выше лежащих отделов мозга. Программы цепных двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга. Так, например, глотательные, дыхательные и другие движения управляются врожденными моторными программами, информация о которых располагается в соответствующих подкорковых структурах. Программы приобретенных двигательных актов располагаются в выше лежащих отделах мозга (кора больших полушарий). При определенном опыте человека эти движения выполняются автоматически и обратная афферентация перестает играть существенную роль в их управлении. Необходимость в ней возникает только в случае изменения навыка.

Для многих видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации. При этом обратная афферентация сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.

Нейроны движения. В теменной и лобной областях коры больших полушарий обнаружены три типа нейронов, участвующих в процессе осуществления условно-рефлекторного двигательного акта.

Первая группа нейронов - сенсорные нейроны реагируют только на условный сигнал и подученную информацию передают второй группе нейронов.

Нейроны второй группы сохраняют полученную информацию в течение непродолжительного времени, то есть относятся к структурам, обеспечивающим кратковременную память.

Третьи нейроны - нейроны моторных программ. Они получают информацию от нейронов второй группы и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию.

В формировании центральных двигательных программ и их хранении принимают участие и подкорковые структуры: мозжечок и стриопаллидарная система.

Мозжечок обучается различным программам поведения, затем сохраняя их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов, которые сформировались при жизни человека. Помимо этого мозжечок в ответ на команду к действию осуществляет перспективное планирование движений за счет выбора типа моторной программы и обеспечивает ближайшее планирование, постоянно корректируя движение, за счет информации, непрерывно поступающей от сенсоров. Кроме этого мозжечок является центром координации различных двигательных реакций, органом равновесия и регуляции мышечного тонуса.

Структуры стриопаллидарной системы, в частности базальные ганглии, являются местом хранения программ врожденных двигательных актов и двигательных автоматизмов.