Передача информации в ЦНС об интенсивности растягивания.

Каким же образом нерв осуществляет дифференциацию различной интенсивности растягивания? Нерв имеет две возможности передачи информации о растягивании с разной интенсивностью. Во-первых, он может одновременно передавать ощущения растягивания различному числу нервных волокон. Поэтому более высокая интенсивность ощущений растягивания может привести в действие большее число чувствительных нервных волокон. Этот процесс называется рекрутированием. Следовательно, интенсивность растягивания можно увеличить, увеличив рекрутирование рецепторов и чувствительных нейронов. Например, слабый стимул растягивания активирует только рецепторы растяжения, имеющие наименьший порог. Однако по мере увеличения интенсивности активируется все большее число менее возбудимых тензорецепторов, что увеличивает число чувствительных единиц.

Кроме того, нерв может передавать различное число импульсов за единицу времени в одно и то же волокно. Вследствие этого изменения интенсивности растягивания могут отражаться различной интенсивностью разрядки нервных импульсов в отдельных волокнах: чем выше интенсивность растягивающего стимула, тем выше частота растягивающего импульса. Этот процесс называется интенсивностью кодирования частоты.

Итак, чем мощнее растягивающий стимул, тем больше число активных сенсорных нейронов и тем выше частота импульсов в каждом из них. Таким образом, бомбардировка мотонейронов в спинном мозге и в кортикальных центрах головного мозга становится более интенсивной, что ведет к повышенной рефлекторной двигательной активности и усилению ощущений.

Адаптация чувствительных нервных окончаний.При воздействии стимула на чувствительное нервное окончание с постоянной силой рецептор, как правило, первоначально реагирует высокой интенсивностью разрядки. Генерируемый потенциал вначале пропорционален интенсивности стимула. Однако во время устойчивого стимулирования он постепенно снижается, вследствие чего интенсивность разрядки уменьшается. Это явление называется адаптацией. Если же воздействие стимула прерывается даже на очень короткий момент, имеет место «взрыв» импульсной активности и процесс повторяется.

Тензорецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся. Быстроадаптирующиеся единицы проявляют более быстро снижающуюся интенсивность разрядки при сохранении растягивания (так как в этих единицах потенциал снижается значительно быстрее). С другой стороны, медленноадаптирующиеся единицы проявляют непрерывную интенсивность разрядки при поддерживаемом стимулировании. Они проявляют продолжительно сохраняющиеся потенциалы. Понятия фазные и тонические используются для обозначения быстро- и медленноадаптирующихся рецепторов соответственно (рис. 6.4).

Исследования показывают, что быстроадаптирующиеся рецепторы, такие, как тельца Пачини (рецепторы кожи и суставов), ведут себя как ме-

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невральная анатомия и физиология

ханические высокочастотные Медленное Быстрое

фильтры. Предполагают, что эти растяжение растяжение

фильтры состоят из вязких и упругих компонентов. Если усилие воздействует на вязкие компоненты в течение достаточно короткого промежутка времени, оно передается непосредственно в сердцевину рецептора, где происходит нагрузка нервного окончания. Этот динамический компонент быстро снижается, независимо от продолжительности действия стимула. Однако сила, накопленная в растянутых эластичных компонентах, передается затем с заметным снижением в сердцевину рецептора. В результате этого отсутствует стабильный потенциал.

С другой стороны, медленно-адаптирующиеся рецепторы, такие, как мышечные волокна (являющиеся рецепторами длины мышцы), не имеют механических высокочастотных фильтров у нервных окончаний. Следовательно, в результате стабильного растягивания образуются стабильные потенциалы. Степень адаптации, которая имеет место, обусловлена, по-видимому, присутствием вязких компонентов в самом веретене.