НЕВРАЛЬНЫЕЦЕПИ

Рефлекс представляет собой нейронную цепь, состоящую из чувст-

вительного мотонейрона, ассоциативного или промежуточного

нейрона и мотонейрона со своим эффектом.При действии на оконча-

ние рецептора соответствующего стимула инициирует импульс,

который проходит вдоль афферентного отростка к спинному мозгу,

где он синапсирует с соединяющим нейроном. Мотонейрон возбуж-

дается, и нервный импульс проводится по эфферентому волокну в

клетку мышцы или железы. Иным словами, рефлекс - это реакции

на стимул.

Рефлекс растяжение мыцщы. Согласно классическому опредению

рефлекса растягивания мышцы, всякий раз, когда мыщца растягива-

ется, в действие вступает механизм рефлекса растяжения. Растягива-

ние мыщцы приводит к удлинению как экстрафузальных мышечных

волокон, так и

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

нервно-мышечных веретен (т. е. внутрифузальных волокон). Происходящая в нервно-мышечных веретенах деформация активирует первичные и вторичные окончания, в результате чего возникают потенциалы действия в чувствительных нейронах групп 1а и II. Эти нейроны достигают спинного мозга, где заканчиваются на клеточных телах а- (больших) мотонейронов. Если чувствительные афференты обеспечивают достаточную деполяризацию мотонейрона, он генерирует потенциалы действия. Его аксон, идущий к скелетной мышце, передает импульс, вызывающий рефлекторное сокращение. Схематически это показано на рис. 6.7. Аксон 1а передает афферентную информацию из нервно-мышечного веретена в центральную нервную систему. Аксон 16 обеспечивает такую же передачу, но с нервно-сухожильного веретена; а — гомонимная взаимосвязь — нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, расположенные в мышце, соединяются с а-мотонейронами, которые активируют эту же мышцу. Афферентные и эфферентные аксоны, иннервирующие мышцы, расположенные в правой части тела, входят и выходят из спинного мозга справа, и наоборот; б — такие же соединения группы мышц агонистов-антагонистов (например, подколенные сухожилия и четырехглавые мышцы правой ноги), однако с выделением сложности межнейронных соединений, о — возбудительные соединения, • — ингибиторные воздействия, а — а-мотонейрон, у — у-мотонейрон, i — интернейрон, 1-1 a — ингибиторный интернейрон, la — афферент нервно-мышечного веретена, 16 — афферент нервно-сухожильного веретена, R — клетка Реншоу.

Супраспинальный импульс

Наука о гибкости

Реакция рефлекса растяжения имеет две составляющие: фазную и тоническую. Фазная реакция представляет собой начальный всплеск потенциалов действия, ведущий к быстрому повышению мышечного напряжения, пропорциональному скорости растяжения. Тоническая реакция является заключительной фазой медленного (низкочастотного) генерирования потенциалов, которое продолжается в течение всего растягивания и которое пропорционально количеству растяжений.

Классическим примером фазного типа рефлекса растяжения является коленный, или пателлярный, рефлекс. Так, если легко ударить по пателляр-ному сухожилию (находящемуся под коленом), нервно-мышечные веретена, расположенные параллельно мышечным волокнам четырехглавой мышцы, растягиваются, вызывая деформацию нервно-мышечных веретен. Вследствие этого увеличивается интенсивность разрядки афферентов нервно-мышечных веретен группы 1а (первичное окончание возбуждается сильнее, чем вторичное, поскольку первое находится в более растяжимом центральном участке веретена интрафузального мышечного волокна). Сообщение затем направляется в спинной и головной мозг. Завершая рефлекторный акт, спинной мозг направляет эфферентные нервные импульсы в четырехглавую мышцу и вынуждает ее кратковременно сокращаться, что приводит к укорачиванию мышцы и снятию напряжения с нервно-мышечных веретен (рис. 6.8, где: а — влияние гомонимных а-мотонейронов; б — передача реципрокно-ингибиторного рефлекса через Ia-ингибиторный интернейрон (I); в — супраспинальный импульс, поступающий в четырехглавую мышцу, активирует реципрокно-ингибиторную цепочку в подколенных сухожилиях; г — возвратное торможение а-мотонейрона и 1а-ингиби-торного интернейрона через клетку Реншоу (R). I — 1а ингибиторный интернейрон, i — интернейрон, R — клетка Реншоу, а — а-мотонейрон, у — у-мотонейрон).

Другим видом рефлекса растяжения является рефлекс статического, или тонического, растяжения. Стимулом при этом служит поддерживаемое растяжение, а реакцией — соответствующее поддерживаемое сокращение. Реакция на поддерживаемое растяжение частично обусловлена действием афферентов группы П. Примером тонической реакции может служить пос-туральная реакция на растяжение, которая проявляется в сокращении икроножной мышцы с целью коррекции чрезмерного смещения центра тяжести вперед в положении стоя.

Реципрокная иннервация.Обычно мышцы «работают» в паре: когда одна группа мышц — агонисты — сокращается, противоположная группа мышц — антагонисты — расслабляется. Такая организация называется ре-ципрокной иннервацией. Например, при сгибании руки в локтевом суставе благодаря сокращению двуглавой мышцы трехглавая мышца, выпрямляющая руку в локтевом суставе, должна быть расслабленной. В противном случае обе мышцы противодействовали бы друг другу и движение выполнить невозможно.

Если мотонейроны, идущие к одной мышце, получают возбудительные импульсы, ведущие к мышечному сокращению, мотонейроны, идущие к противоположной мышце, должны получить невральные сигналы, сни-

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

Рис. 6.8. Избранные центральные соединения (• — ингибиторные, о — возбудительные) эффе-рентов нервно-мышечного (1а) и нервно-сухожильного (16) веретена с группой четырехглавой мышцы и мышц подколенных сухожилий (Enoka, 1988)

Супраспинальный импульс

жающие вероятность их разрядки и производства мышечных сокращении (ингибирование).

Антагонисты, таким образом, ингибируются практически в тот же самый момент, когда сокращаются агонисты. Рефлекторное торможение контролируется небольшим ингибиторным нейроном (который находится в спинном мозгу), идущим к мотонейронам, иннервирующим антагонистическую мышцу реципрокной пары. С другой стороны, при растяжении антагонистической мышцы мышца-агонист должна подвергнуться реципрок-ному торможению. Без этой реципрокной иннервации координированная мышечная активность была бы невозможной.

Коактивация (сосокращение).Коактивацию можно определить как сокращение двух противоположных мышц с «высоким уровнем активности мышц-агонистов и одновременно с низким уровнем активности мышцы-антагониста в одном и том же суставе» (Solomonow, D'Ambrosia, 1991). Любопытно, что еще в 1909 г. Шеррингтон указывал на то, что мышцы-антагонисты могут сокращаться одновременно. Он объяснил это двойной реципрокной иннервацией. Спустя несколько лет Тилни и Пайк (1925) пришли к выводу, что «мышечная координация зависит главным образом от синхронной со сократительной связи в группе мышц-антагонистов». Левин и Кабат (1952) в результате своих наблюдений отметили, что нормальное

Наука о гибкости

произвольное движение человека не дает основания для предположения о том, что реципрокная иннервация играет доминирующую роль в координировании сокращений мышц-антагонистов. Более того, «сокращение скорее закономерность, нежели исключение».

В исследованиях последних лет было установлено, что имеет место центральный и периферический контроль коактивации агонистов-антаго-нистов при различных видах движения суставов (DeLuca, 1985; Kudina, 1980; Rao, 1965).

Выявив факт существования сосокращения, следует выяснить и его цель. Соломонов и Д'Амбросия (1991), проведя анализ литературы, определили две очевидные цели. Во-первых, сосокращение обеспечивает плавное, тщательно регулируемое и точное движение сустава. Без такого регулирования выполнение двигательных задач повседневной деятельности, а также занятия спортом были бы невозможными. Во-вторых, сосокращение обеспечивает стабильность сустава и делает его более жестким. Следовательно, выполнение движения затрудняется (Enoka, 1988). Таким образом, мышцы обеспечивают значительную и весьма важную основу для сохранения стабильности сустава посредством сосокращения.

Аутогенное ингибирование (обратный рефлекс растяжения мышцы). Чем сильнее мышца растягивается, тем выше сопротивление движению. Увеличение сопротивления объясняется рефлексом растяжения мышцы. Однако по достижении определенного предела сопротивление внезапно снижается, подобно тому, как закрывается лезвие перочинного ножа. Это явление нередко называют «реакцией закрытого ножа»; физиологи именуют его удлиненной реакцией. Первоначально считали, что оно вызвано действием нервно-сухожильных веретен.

В настоящее время полагают, что оно обусловлено афферентным импульсом нервных окончаний группы II, идущих из нервно-мышечных веретен и, возможно, из миелинированных волокон, передающих болевые ощущения из суставов (Moore, 1984). Для подтверждения этой гипотезы требуются дополнительные исследования.