ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ НЕРВА

Функция нерва заключается в передаче сигналов в виде нервных импульсов из одной части тела в другую. Эта передача импульсов представляет собой электрохимический процесс. Мы рассмотрим два вида электрических потенциалов.

Потенциал покоя.Нейроны являются поляризованными. Иначе говоря, они имеют неодинаковое количество различных видов ионов внутри мембраны и за ее пределами. Ион представляет собой атом, который приобрел или утратил один или несколько своих электронов и, следовательно, несет положительный или отрицательный заряд. Ионы движутся через жидкость в ответ на электрическое поле или градиент концентрации (разница в концентрации ионов между двумя жидкими участками).

Когда нейрон находится в покое, на внешней стороне мембраны находится больше ионов натрия (Na⁺), чем на внутренней, в то же время ионов калия (К⁺) содержится больше на внутренней, чем на внешней стороне мембраны; ионы натрия при этом могут транспортироваться наружу через мембрану благодаря транспортному механизму, который называется натрий-калиевым насосом. Чтобы поддержать в таком виде потенциал покоя мембраны, требуется непрерывный расход энергии. Ионы калия могут проходить через мембрану благодаря пассивному транспорту. Таким образом, некоторые из них выйдут из клетки. Их возвращение в клетку обеспечивает натрий-калиевый насос в обмен на Na⁺, которые выкачиваются наружу.

Разница в концентрации ионов по обеим сторонам мембраны нейрона является основой для установления потенциала мембраны. Внутренняя часть клеток, находящихся в покое, является отрицательно заряженной относительно интерстициальной жидкости. Следовательно, нейрон можно рассматривать как своеобразную батарейку с отрицательным терминалом внутри. Разность потенциалов мембраны в покое составляет приблизительно 0,1 В.

Производство потенциалов действия.При стимулировании аксона изменяется его потенциал. Стимул изменяет степень проницаемости нев-ральной мембраны. В результате стимулирования степень проницаемости мембраны для ионов натрия (Na⁺) повышается. Последние быстро диффундируют в нервное волокно. Это направленное вовнутрь движение ионов натрия изменяет остаточный потенциал покоя мембраны, т.е. внешняя часть нервного волокна становится отрицательной относительно внутренней. Следовательно, меняется и полярность нерва. Происходит деполя-

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

ризация нервного волокна; когда она достигает критического уровня напряжения, образуется потенциал действия. Таким образом, потенциал действия и деполяризация взаимосвязаны, но не являются синонимами. Деполяризация представляет собой поток ионов, инициирующий потенциал действия. При пике деполяризации поступление ионов натрия в клетку замедляется и мембрана становится непроницаемой для натрия.

Параллельно происходит изменение степени проницаемости другой клеточной мембраны. После короткого интервала значительно повышается степень проницаемости мембраны для калия (К⁺). Калий способен легко диффундировать наружу ввиду его высокой концентрации внутри мембраны. В результате ионы калия начинают покидать клетку, унося с собой положительные заряды. Отток ионов калия восстанавливает исходный отрицательный заряд внутри мембраны. Следовательно, разница напряжения мембраны возвращается к своей норме. Этот процесс, называемый реполяризацией, вызывает прекращение потенциала действия (рис. 6.3).

Чтобы мембрана восстановила свой исходный потенциал покоя, ионы натрия должны вернуться на внешнюю, а ионы калия — на внутреннюю часть мембраны. Натрий-калиевый насос является активным транспортным механизмом, возвращающим ионы на исходные позиции. Так восстанавливается исходный потенциал мембраны.

Закон «все или ничего».Если стимул (например, растяжение) является достаточно мощным, чтобы инициировать нервный импульс в аксоне, он вызывает производство полноценного потенциала действия. Это явление известно как закон «все или ничего», его можно сравнить с процессом стрельбы. Как только сила тяги, направленная на курок, оказывается достаточной, чтобы привести в действие ударный механизм, звучит выстрел. Это критическое значение называется порогом. Увеличение силы тяги не меняет скорость полета пули, поскольку не сила тяги вызывает реакцию (Sage, 1971). Иными словами, либо стимул является достаточно мощным, чтобы стимулировать волокно, либо нет. Усиление стимуляции не приводит к увеличению потенциалов действия.

Наука о гибкости