УЧАСТКИ САРКОМЕРА

Как отмечалось выше, миофибриллы характеризуются чередованием светлых и темных участков (см. рис. 3.1). Всего в саркомере существует пять зон. Мы уже говорили, что Z-линия образует плотную линию на обоих концах саркомера (т.е. на терминальных его точках). При сильном увеличении можно увидеть, что Z-линия имеет зигзагообразную форму. Частично это объясняется тем, что тонкие филаменты на обоих концах Z-линии не являются коллинеарными. Рис. 3.3 иллюстрирует модель Z-линии. Подобная конфигурация позволяет приспосабливаться к значительным колебаниям диаметра миофибрилл, увеличивая либо уменьшая латеральное разделение между филаментами. Такая структурная гибкость, вполне возможно, способствует пластичности мышц.

По соседству с Z-линией находится I-диск, оптически менее плотная полоска. I-диск включает филаменты актина, титина и I-мостики. Длина I-диска равна примерно 1,5 мкм. Темные участки саркомера называются А-дисками. Такое название они получили потому, что световая волна, проходящая через них, является анизотропической (ее скорость во всех направлениях неодинакова). Длина А-дисков около 1,0 мкм, что соответствует длине толстых филаментов. В центре каждого А-диска находится относительно менее плотный и более светлый участок — Н-зона; она расположена между кончиками тонких филаментов. Таким образом, размер Н-зоны зависит от длины мышцы или от степени взаимного перекрытия филаментов. И наконец, есть еще М-линия. Эта плотная структура находится в центре саркомера и соответствует нескольким параллельным М-мостикам.

Г л а в а 3 ■

Сократительные компоненты мышцы

УЛЬТРАСТРУКТУРА ТОНКОГО ФИЛАМЕНТА: АКТИН

Тонкий филамент называется актином. Его диаметр около 5-6 нм, а длина — примерно 1 мкм. При низкой разрешающей способности этот филамент напоминает жемчужное ожерелье, в котором две нити накручены одна на другую (см. рис. 3.2). Эта структура накручивания двух нитей не является правильной, как считалось раньше; она полупроизвольная (Egelman, Francis, Derosier, 1982). Актин не единственный компонент тонкого филамента. Внутри или вдоль последнего находится несколько других белков, включая небулин, тропонин и тропомиозин. Они служат для ругуляции связывания филаментов.