СТРУКТУРНЫЕ МОСТИКИ САРКОМЕРА

Миофибриллярный саркомер удерживается не только в осевом направлении, но и в поперечном. Источником поперечного сопротивления, обеспечивающего целостность саркомера, являются три структуры: М-мостики, А-мостики и I-мостики (рис. 3.7 и 3.8).

М-мостики.В центре некоторых мышц организующий центр саркомера содержит поперечные взаимосвязи между толстыми филаментами. Эти ступенеобразные структуры, соединяющие соседние толстые филаменты в их средних участках, называются М-мостиками. Их функция состоит в том, чтобы помочь организовать и стабилизировать филаментную решетку (Pollack, 1990). Но так как в некоторых мышцах эти М-мостики отсутствуют, должны существовать еще какие-то структуры, способствующие стабилизации филаментной решетки (Pollack, 1990). Этими структурами являются А-и 1-мостики.

А-мостики.Ученые понимали, что для организации и стабилизации миозиновых филаментов требуется какая-то дополнительная структура. В противном случае филаменты попросту разорвались бы. Какой же механизм обеспечивает сохранение решетчатой структуры организации? В 1983 г. Пол-лак обнаружил наличие взаимосвязей на множестве опубликованных микрофотографий, хотя их значение в тот период времени не было определено. Последующие исследования с использованием более совершенных методов показали четкое наличие ступенеобразных структур (Baatsen, Trombitas, Pollack, 1988; Pollack, 1990). Эти ступенеобразные соединения между соседними параллельными толстыми филаментами назвали А-мостиками (Suzuki, Pollack, 1986).

1-мостики.Совсем недавно была выявлена еще одна структура — I-мостики. I-мостик представляет собой ступенеобразное соединение, ко-

торое перекрывает щель между соединительным (титин) и тонким (актин) филаментами. Эти мостики впервые были обнаружены более 20 лет тому назад Францини-Армстронгом (1970) и затем Риди (1971), однако на них не обратили должного внимания. Более поздние исследования подтвердили их структуру. Считают, что I-мостик состоит из тропонина. В настоящее время эта структура изучена недостаточно; предполагают, что одна из ее функций заключается в обеспечении латеральной стабильности и сохранении разделений между филаментами (Pollack

'

Глава 3- Сократительные компоненты мышцы

I-мостик А-мостик

— 1-диск------ »-Ц---------

М-мостик

А-диск -

43 нм

Z-линия

• 1-диск -

Рис. 3.8. Диаграммное изображение основных структур саркомера