Динамика и развитие экосистем. Сукцессии

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внеш­ней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика мо­жет касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, по­пуляций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к эко­системе, а с другой — к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики — суточный. Он связан с изме­нениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) расте­ний. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие — в сумерки, третьи — ночью. Аналогичные примеры можно приве­сти по отношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.

Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение чис­ленности одних видов (на лугах, например, бывают "клеверные годы", годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее вли­яние. Сказывается также и периодичность в интенсивности раз­множения.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере по­вторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправлен­ный, поступательный характер и обусловливают развитие эко­системы в определенном направлении.

Периодически повторяющуюся динамику называютцикли­ческими изменениями, или флуктуациями, а направленную дина­мику именуютпоступательной или развитием экосистем. Для пос­леднего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном же счете происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называютсукцессией (лат. сукцессио — преемственность, наследование).

Если сукцессия обусловливается в основном внешними по отношению к экосистеме факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (греч. эксо — снару­жи), если внутренними факторами —эндогенетическими, или эндодинамическими (греч. эндон — внутри).

Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторо­ну потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и ты­сячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

Ходэндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных геогра­фических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропи­ческих лесов и т.п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.

В качестве общих закономерностей будет иметь место засе­ление живыми организмами, увеличение их видового разнооб­разия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирова­ние все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно рас­тительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т.п. В каж­дом случае при этом можно выделитьпоследовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем дру­гими, а сукцессиоиные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (грея. климакс — лестница), коренными, или узловыми.

Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что каждой из них, как и каждой ста­дии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, харак­терны для данного региона, а, во-вторых, наиболее при­способлены к той или иной стадии развития сукцессионного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества (экосистемы).

Американский эколог Клементс, наиболее полно разрабо­тавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно пример­но приравнять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т.п.), каждый ряд завершается одной и той же климаксной эко­системой(моноклимаксом). Такой климакс был назван климати­ческим. Это, однако, не значит, что для любого участка геогра­фической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что эти экосистемы объе­диняет сходствовидов-эдификаторов, то есть тех,которые в наи­большей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (ко­выль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом.

Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступают ель или пихта. Они из набора всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обусловливают про­цессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца). С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захва­тить пространство. При сочетании таких условий возможно фор­мирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтоволиственных), чаще всего с березой и осиной, лесов. После­днее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для та­ежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд про­межуточных стадий или серий (рис. 9). Так, на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионе­ры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, обычно способные быстро осваивать бед­ный субстрат. Эта стадия сменяется полукустарниками и кус­тарниками, а ей на смену приходят лиственные виды деревьев (чаще всего береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40—50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносли­вой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие ли­ственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Рис. 9 Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Названия экосистем, биогеоценозов. Значительное разнооб­разие (богатство почв, увлажнение) в пределах формирования сходных климаксных сообществ обусловливает существенное раз­личие продуктивности отдельных экосистем и сопутствующих эдификаторам видов растений и животных. Обычно степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается либо по результатам прямого определения значений факторов, либо по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указы­вает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значи­тельное богатство почв питательными минеральными вещества­ми; черника — на несколько избыточное увлажнение и некото­рый дефицит элементов минерального питания; брусника — на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) — на чрезмерно избыточное увлажне­ние, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наря­ду с индикаторами меняется состав и других видов, произраста­ющих под пологом эдификаторов.

По растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам на­зывают биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу классифици­руются и называются другие растительные сообщества (не лесные) и экосистемы в целом. Правда, в этом случае они носят название не типов, а ассоциаций растений, по которым называются экоси­стемы. Это элементарные единицы относительно однородного по видовому составу и другим признакам растительного покрова. На­пример, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и т.п. экосистемы (биогеоценозы).

Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соответствии с которой в одном и том же географическом рай­оне может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем. Например, в лесной зоне, наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматри­вают также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сто­ронники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать только в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекращении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. Что касается сосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, пес­чаные, щебнистые, сильно заболоченные) местообитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и суще­ствовать вследствие более значительной требовательности к по­чвенному плодородию. Однако с течением времени и по мере накопления в почве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти сосновые местообитания, с точки зрения сторонников моноклимакса, будут заняты ело­выми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

Причины сукцессий (частных). Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организ­мов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоот­равление продуктами выделений или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосис­тем. Например, в северных лесах внедрение под полог листвен­ных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабо­му притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и по­степенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом дру­гих древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились толь­ко на заповедных участках). Преобладающие площади лесов пред­ставлены переходными (временными) экосистемами из листвен­ных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называютпроизводными, иливторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцес­сий.

К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), хими­ческих загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению эко­систем. Такие явления обычно называютдигрессиями (лат. дигрессион — отклонение). Различают, например, пастбищные, рек­реационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно за­вершаются не климаксными экосистемами, для которых харак­терно усложнение структуры, а стадиямикатоценоза (греч. ката— вниз, против; кайнос — общий), которые нередко заканчива­ются полным распадом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различ­ным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сооб­щества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастро­фической гибели дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Виды сукцессий. Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называютпервичными по той причи­не, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии мо­гут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.

Наряду с первичными выделяютвторичные сукцессии. После­дние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохо­зяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заклю­чается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на раз­вивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.

Различают такжеавтотрофные и гетеротрофные сукцессии.Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся кавтотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где централь­ным звеном является растительный покров. С его развитием свя­заны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потен­циально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые проте­кают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуцен­ты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в

котором сменяются различные виды организмов-разрушите­лей. По мере разрушения органического вещества и высво­бождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по приро­де своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мерт­вого дерева или трупа животного. Так, при разложении мерт­вого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, по­селяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся ли­чинки усачей, златок и др. Одновременно идут смены гриб­ного населения. Они имеют примерно следующую последова­тельность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появле­нию мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продук­тов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в ча­стности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим коли­чеством организмов.

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначитель­но, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцес­сии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложня­ются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в ми­нимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, по­тока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере за­висит от продолжительности жизни организмов, играющих ос­новную роль в сложении и функционировании экосистем в этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лес­ных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжа­ются динамические процессы, обусловливаемые изменени­ями среды обитания, сменой поколений организмов и дру­гими явлениями. Относительно большой удельный вес за­нимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старчес­кой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдель­ных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увели­чивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первич­ной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, эко­система развивает чрезвычайно большую массу ассимиляцион­ного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одно­временном возрастании потерь продуктов ассимиляции на ды­хание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличе­ния численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеле­ной продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых.

Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климакс -ной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адап­тации к увеличению биогенной геохимической энергии орга­низмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского).

Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее вы­сокой продуктивности климаксных лесных сообществ (примени­тельно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения про­дукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ори­ентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения про­дукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не пото­му, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждает­ся гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климакс­ных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна, вслед­ствие более полного освоения пространства. Однако возможно­сти снятия человеком первичной продукции лимитируются (иног­да до нулевых значений), вследствие включения ее в цепи пита­ния.