Эпистатическое действие генов

Эпистаз – это неаллельное доминирование. Известно, что доминирование – это подавление действия одного аллеля другим аллелем, представляющих собой один ген: А > a, B > в, C > c и т. д. Но существует взаимодействие, при котором аллель одного гена подавляет аллель другого гена, неаллельного ему. Например, A- > B- или B- > A-, aa > B- или вв > A-. Такое явление называют эпистазом.

Гены, подавляющие действие других генов, называют эпистатичными или супрессорами, ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Подавляемый ген называют гипостатичным. Эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантным аллелем одного гена действия аллельной пары другого гена. Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантному или рецессивному аллелям других генов: аа > В- или аа > вв.

Так, некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый плимутрок и др.), другие – окрашенное (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется различными генами. Так, у леггорнов белая окраска обусловлена доминантными генами ССII, а у плимутроков рецессивными – ссii. Ген С детерминирует окрашенность пера (присутствие хромогена), а его аллель с – отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера. Ген I является ингибитором действия гена С, ген i не подавляет его действия.

При скрещивании белых леггорнов с белыми плимутроками в F₁ цыплята оказываются также белыми, а в F₂ 3/16 особей имели окрашенное перо. Расщепление в данном случае будет 13 : 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F₂ по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1. В этом случае форма, гомозиготная по обеим рецессивным аллелям (аавв), будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов (А-В-) и форм с одной из них: ааВ- и А-вв. Такое расщепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука, окраски семян у овса, окраски шерсти у лошади и других признаков.

С рецессивным эпистазом мы уже имели случай познакомиться, когда рассматривали комплементарное взаимодействие генов. Расщепление в F₂ 9 : 3 : 4 соответствует рецессивному эпистазу: аа > В-. Кроме одинарного рецессивного эпистаза существуют и такие, когда рецессивный аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно (взаимно) подавляет действие доминантных аллелей каждого из генов, то есть аа > В- и вв > А-. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9 : 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Следовательно, одно и то же соотношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатическое. Выяснить наследственную детерминацию развития данных признаков можно только с помощью генетического анализа.

Задачи

1. От скрещивания двух сортов ячменя нормального роста возникли гибриды тоже нормального роста. Во втором поколении было получено 3256 нормальных и 749 гигантских растений. Определите генотипы родителей и всех форм F₂.

2. У фасоли устойчивость к вирусу обыкновенной мозаики контролируется геном В, а восприимчивость – доминантным геном А. При скрещивании двух устойчивых форм фасоли гибридные растения формируются также устойчивыми к вирусу. Во втором поколении было получено 3249 растений, устойчивых к вирусу, и 750 восприимчивых. Определите генотип родителей и всех форм F₂.

3. При скрещивании двух сортов тыквы, имеющих белые и зеленые плоды, гибриды первого поколения сформировались белоплодными, а во втором поколении получилось следующее расщепление: 898 белоплодных растений, 229 желтоплодных и 75 зеленоплодных. Определите генотипы родителей и всех форм F₂.

4. При скрещивании черносемянной линии овса с серосемянной завязались черные гибридные семена. Во втором поколении было получено 897 черносемянных, 229 серосемянных и 73 белосемянных растений. Определите генотипы родителей и всех форм F₂.

5. При скрещивании двух сортов тыквы, имеющих белые плоды, поколение F₁ также белоплодное, а в F₂ получается следующее расщепление: 12 белоплодных, 3 желтоплодных и 1 растение с зелеными плодами. Определите генотипы родителей и всех форм, полученных в F₂.

6. При скрещивании двух белозерных растений кукурузы F₁ тоже белозерное, а в F₂ получено 138 белых зерен и 37 пурпурных. Определите генотипы родителей и всех полученных форм в F₂.