Тема 1. История представлений о мозге

Анатомия центральной нервной системы

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ

Специальность 030301.65 - Психология

Санкт-Петербург

Тема 1. История представлений о мозге

Анатомия и морфология головного мозга - древняя наука. В названиях структур головного мозга сохранены имена древних анатомов - Виллизия, Сильвия, Роланда и многих других. Самые древние письменные свидетельства о способности человека к мышлению оставили ученые Древней Греции. Гераклит, греческий фило­соф VI века до н. э., сравнивал разум с огромным пространством, «границ которого нельзя достичь, даже если идти вдоль каждой тропы». В IV веке до н. э. Аристотель писал, что в мозгу нет крови, и что сердце является не только источником нервного контроля, но и вместилищем души.

Анализ по аналогии.Мыслители прошло­го, пытаясь объяснить, как работают мозг, искали аналоги в окружающем их материальном ми­ре. Греческий врач Гален од­ним из первых анатомировал мозг человека и жи­вотных. Главными техническими достижениями его времени (II век н. э.) были водопровод и канализа­ционная система, основанные на принципах механи­ки жидкостей. Поэтому едва ли можно считать слу­чайным убеждение Галена, что в мозгу важную роль играет не само его вещество, а заполненные жид­костью полости. Сегодня эти полости известны как система мозговых желудочков, а выделяющаяся в них жидкость - как цереброспинальная (спинномоз­говая) жидкость. Гален считал, что все фи­зические функции тела, состояние здоровья и болез­ни зависят от распределения четырех жидкостей организма-крови, флегмы (слизи), черной желчи и желтой желчи. Каждая из них имеет специальную функцию: кровь поддерживает жизненный дух жи­вотного; флегма вызывает вялость; черная желчь обусловливает меланхолию, желтая - гнев.

Механистический подход. В ХVII веке в связи с промышленной революцией на смену бездоказательных и умозрительных построений прошлого пришло убеждение, что все можно объяснить с позиций механики. Первыми частями мозга, обнаружившими свою механическую сущность, были органы зрения и слуха. В начале ХVII века немецкий астроном Ио­ганн Кеплер высказал мнение, что глаз действует как обычный оптический инструмент, проеци­руя образ того, что находится в поле зрения, на спе­циальные чувствительные нервы сетчатки. Примерно 75 лет спустя, благодаря описанию механизмов внутреннего уха, сделанному английским анатомом Томасом Уиллисом (Вилли­зием), было признано, что слух основан на преобра­зовании звука, распространяющегося в воздухе, в ак­тивацию специальных рецепторов улитки.

Передача информации. За два столетия, предшествовавших промышлен­ной революции, ученым удалось точно описать (но не объяснить) основные проявления электричества. Принципы, выя­вленные при изучении электричества и географии, были использованы для объяснения работы мозга. На смену теориям, связывавшим важные свойства нервной системы с потоками жидкостей, пришли теории «баллонистов». Согласно этим тео­риям, нервы представляют собой полые трубки, по которым проходят потоки газов, возбуждающих мы­шцы. Ученые стали препарировать животных под водой. Поскольку газовых пузырьков, которые выходили бы из сокращающихся мышц, не наблюда­лось, теория была признана ошибочной.

Хотя электричество и было уже открыто, до его практического использо­вания дело еще не дошло. Энергию для промыш­ленных нужд получали от ветряных мель­ниц, быстро текущих рек и водопадов, паровых машин. По мнению исследователей тех лет, что-то должно было вытекать из нервов и вызывать мышечные сокращения; поэтому газовую теорию заменила теория «жизненной жидкости». Со­держимое полых нервов - рассуждали сторонники этой теории - втекает в мышцы, смешивается с их жидкостями и вызывает резкие сокращения. Гипоте­за жидкостей была одним из первых научных «дости­жений», декларированных вновь образованным ан­глийским Королевским обществом.

Концепция жизненных жидкостей в конце концов уступила место иному представлению, которое вы­двинул физик Исаак Ньютон. Он утверждал, что передачу воздействия осуществляет вибрирующая «эфирная среда», постулированные свойства кото­рой, как выяснилось позднее, присущи и «биологиче­скому электричеству». Даже с помощью прими­тивных приборов ХVIII и XIX столетий нетрудно было показать, что нервы и мышцы обладают элек­трической возбудимостью. Однако понимание того, что нервы и мышцы действительно работают, гене­рируя животное электричество, пришло далеко не сразу. Итальянский ученый Луиджи Гальвани разре­шил эту проблему почти в самом конце XVIII века, а немецкий биолог Эмиль Дюбуа-Реймон вновь вер­нулся к ней в начале следующего столетия. Дюбуа­Реймон первым из ученых попытался объяснить все функции мозга на основе законов химии и физики. Ему и его сотрудникам впервые удалось измерить электрические потенциалы живых действующих нервов и мышц.

Локализация функций. В XIX веке были изобретены два метода, до сих пор сохранившие огромное значение для исследова­ния нервной системы. Благодаря развитию техниче­ских средств ведения войны и росту числа ее жертв медики смогли определять точную локализацию по­вреждений мозга у солдат с не смертельными ранениями головы. Клинические наблюдения, позволяю­щие связать определенные неврологические и психи­ческие нарушения с повреждением определенных участков мозга, по-прежнему служат основным ис­точником важнейшей информации. Тот же подход применялся и в экспериментах на мозге животных для выяснения локализации таких функций, как движение конечно­стей или реакция на прикосновение.

Австрийский анатом Франц Иосиф Галль сделал еще один шаг в вопросе о локализации сенсорных (чувствительных) и моторных (двигательных) зон мозга. Он предположил, что все умственные способ­ности человека - от таких общих и очевидных, как речь и способность к целенаправленным движениям, до более специальных, как праворукость, остроумие или набожность,- могут быть определены по распо­ложению шишек на черепе, лежащих над соответ­ствующими участками мозга. Эта сегодня уже исчез­нувшая наука, названная френологией, вскоре поте­ряла свою популярность. Аналогичная стратегия в изучении мозга животных, однако, оказалась более полезной. Как считали ее сторонники, функцию, за которую ответственна та или иная область мозга, можно выявить, если посмотреть, что произойдет при электрическом раздражении данной области. К концу XIX века эти два исследовательских под­хода - изучение последствий повреждения мозга и метод электростимуляции - позволили специалистам приступить к оценке функциональной роли важней­ших отделов мозга. Эксперименты с разрушением участков мозга и их стимуляцией показали, что наружные слои мозга очень существенны для высших форм со­знания и сенсорных функций. По аналогии со слоями горных пород глубинные слои мозговой ткани объя­влялись древними образованиями, наиболее прими­тивными из которых признаны внутренние струк­туры среднего и продолговатого мозга. При разрушении этих областей животные погибали.

Микроструктура мозга. Дальнейший прогресс был связан с детальным анализом строения мозга, в первую очередь с успеха­ми ранних исследований по микроструктуре, прово­дившихся такими учеными, как английский анатом Аугуст фон Валлер. Он разработал химический ме­тод окрашивания структур нервной системы, позволивший выделять пучки отмирающих не­рвных волокон (так называемая валлеровская дегене­рация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие пери­ферические нервы - это отростки клеток, находящих­ся внутри головного и спинного мозга. Некоторые из этих крупных клеток можно было даже увидеть с по­мощью примитивных микроскопов. Хотя микро­скопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы сделать хорошо видимыми отдельные клетки. Вскоре после этого интенсивное применение улуч­шенных методов окраски итальянцем Эмилио Гольджи и испанцем Сантьяго Рамон-и-Кахалом по­казало, что в структурах мозга можно выделить клетки двух основных типов нервные клетки, или нейроны, и массу клеток, как бы склеивающих нейроны - нейроглию. С тех пор микроскопический анализ мозга и его ча­стей стал третьим важнейшим инструментом в стан­дартном наборе исследователя.

Передача возбуждения. На протяжении десятилетий ожесточенные споры вызывал вопрос о способе пере­дачи возбуждения между нейронами - осуществляет­ся ли она электрическим или химическим путем? К середине 1920-х годов, однако, большинство уче­ных были готовы принять ту точку зрения, что воз­буждение мышц, регуляция сердечного ритма и дру­гих периферийных органов - это результат воздей­ствия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты, о которых сообщили английский фармаколог сэр Генри Дейл и австрийский биолог Отто Лёви, были признаны решающими подтвер­ждениями гипотезы о химической передаче. Эти от­крытия привели к использованию четвертой исследо­вательской стратегии: на нервы и мышцы стали непосредственно воздействовать растительными экстрактами и синтетическими препаратами, чтобы сравнить получаемый эффект с тем, который про­изводит возбужденный нерв.

Нейрональная теория. Нейроны составляют основу струк­турной организации нервной системы. К настоящему времени окончательно утвердилась нейронная теория строения не­рвной системы, сформулированная в начале ХХ века выдающимся ис­панским нейроморфологом, лауреатом Нобелевской премии С. Ра­мон-и-Кахалем. Эта теория в качестве основного постулата рас­сматривает нервные клетки как отдельные, изолированные друг от друга клеточные элементы нервной ткани.

Основные положения нейронной теории сводятся к следующему:

1. Нейрон является основной анатомической и гистологической единицей нервной ткани.Нейроны сообщаются друг с другом посред­ством системы специальных отростков - дендритов и аксона через специализированные межнейронные контакты - синапсы.

2. Нейрон является гистогенетической единицей нервной ткани.Каждый тип нейронов развивается в онтогенезе из строго опре­деленной группы матричных клеток и в определенное время. С мо­мента образования мигрирующих в стенке эмбрионального мозга нейробластов каждый из них дает начало одной нервной клетке. После окончания дифференцировки нервные клетки не делятся.

3. Нейрон является функциональной единицей нервной ткани. Это свойство обеспечивается возможностью нейронов образовывать систему функциональных связей с другими нервными и не нервными клетками организма посредством дендритов и аксона, с помощью синапсов различного типа. С этим положением нейронной теории тесно связан принцип функциональной полярности нейронов, со­гласно которому импульсы к телу нейронов распространяются по дендритам, от тела нейрона - по аксону. Нейроны в нервных цент­рах работают не изолированно друг от друга, а в составе сложных структурно-функциональных комплексов - модулей. Открытие модулей послужило отправной точкой формирования концепции мо­дульного строения нервных центров.

4. Нейроны уникальны в химическом отношении.Этот посту­лат нейронной теории трактуется в виде принципа Дейла: каждый нейрон синтезирует и выделяет из всех своих синапсов определен­ный медиатор или набор медиаторов. На содержании в нейронах тех или иных медиаторов построена классификация нервных кле­ток. Исследование распределения нейронов с определенными ней­ромедиаторами (хемоархитектоника мозга) составляет новый раз­дел нейробиологии и имеет важное значение при оценке общего уровня организации нервных центров и их эволюции.

5. Нейроны - трофическая единица нервной ткани.Нервная ткань относится к статическим клеточным популяциям и в связи с этим нервные клетки нуждаются в постоянном обновлении ком­понентов цитоплазмы и мембран. С этим связаны чрезвычайно высокий уровень обмена веществ в нейроне, особенности белково­го, углеводного и липидного обменов. Для обеспечения этих про­цессов в нейронах сформированы сложные механизмы аксонного и дендритного транспорта.

6. Нейрон - патолого-гuстологическая единица нервной ткани.Это свойство обеспечивается дифференцированной, индивиду­альной реакцией отдельных нейронов на различные воздействия (травмы, интоксикации, гипоксия, вирусные инфекции и т. д.).