Закон успадковування набутих ознак.

Отже, за Ж.-Б.Ламарком, факторами еволюції є:

Еволюція (за Дарвіном)полягає в безперервних пристосувальних змінах видів. Він вва­жав, що всі сучасні види є нащадками вимерлих предкових форм.

Еволюція відбувається на основі спадкової мінливості під дією боротьби за існування, результатом якої є природний добір.

Спадкова(за Ч.Дарвіном - невизначена) мінливість - це змі­ни, які виникають у кожного організму індивідуально, незалежно від змін довкілля, і передаються нащадкам. Від спадкової мінли­вості Дарвін відрізняв неспадкову(визначену), яка проявляється у всіх особин виду однаково під дією певного чинника і зникає у нащадків, коли дія цього чинника припиняється.

Оскільки невизначена (спадкова) мінливість сама по собі не має пристосувального характеру (неадаптивна), то повинен існувати певний природний механізм, який забезпечує пристосування організмів до умов довкілля. Цей механізм Дарвін вбачав у боротьбі за існування та природному доборі.

Ч.Дарвін звернув увагу на такі процеси в живій природі: потенційна здатність організмів до необмеженого розмноження й різке збільшення їхньої чисельності перебуває в протиріччі зі сталістю ресурсів біосфери і, як наслідок, більшість особин, які з’являються на світ, гине в боротьбі за існування.

Боротьба за існування, за Ч.Дарвіном, це вся сукупність взає­мозв'язків між особинами і різними факторами довкілля. За Ч.Дарвіном, є такі форми боротьби за існування: внутрішньо­видова, міжвидова та з чинниками неживої природи.

Наслідком боротьби за існування, згідно з Ч.Дарвіном, є природний добір,який проявляється у переважному виживання і розмноженні найпристосованіших до умов існування організмів певного виду.

Однією з форм природного добору Дарвін вважав статевий до­бір - явище суперництва особин однієї статі за парування з особи­нами іншої у багатьох тварин, переважно хребетних.

Тема: Синтетична гіпотеза еволюції

1. Внесок Е. Геккеля у розвиток дарвінізму.

Найбільший внесок у розвиток дарвінізму того часу зробив зна­менитий німецький учений Е.Геккель - засновник філогенетичного(від грец. філон - рід, пам'ять) напряму в цьому вченні.

Філогенез — це історичний розвиток як усього живого загалом, так і окремих груп (видів, родів, родин тощо до царств включно). Для визначення філогенезу певної групи він запропонував метод потрійного паралелізму: зіставлення даних палеонтології, порівняльної анатомії та ембріології (онтогенезу).

Філогенетичний ряд- єдиний ряд викопних й сучасних форм, який ілюструє послідовність історичних змін організмів у цілому чи їхніх окремих органів у межах одної систематичної групи (наприклад, послідовність еволюційних змін черепа і кінцівок у предків коней).

Філогенетичний ряд коней:

Еогиппус – орогиппус - мезогиппус – мерікгиппус – філогиппус - справжній кінь.

Е.Геккель паралельно з Ф.Мюллером відкрили біогенетичний закон, який показує зв'язок між філогенезом та онтогенезом: індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму - це вкорочене і стисле повторення історичного розвитку (філогенезу) даного виду.

Геккель запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка ґрунтується на походженні від спільного предка, розробив спосіб графічного зображення філогенезу у вигляді філогенетичних дерев, або дендрограм,а також побудував перші філогенетичні схеми розвитку живих організмів.

2. Дослідження різноманіття адаптацій.

Велике значення мало вивчення різноманіття адаптацій організмів та їхнє пояснення з по­зицій дарвінізму.

Типи адаптацій:

1) Пристосувальна форма тіла- форма тіла, яка дозволяє швидко рухатися в навколишньому середовищі. Приклади:дельфін; сокіл-сапсан; риби.

2) Маскування– подібність за формою тіла до предметів довкілля. Приклади: тропічні комахи-паличники; метелик-каліма; камбала; рибка-клоун; морський коник; морська голка; комаха-листкотіл.

3) Захисне забарвлення– забарвлення, що робить організм непомітним на тлі навколишнього середовища. Приклади: мете­лики-п'ядуни; мете­лики-совки; камбала; восьминоги; хамелеони тощо.

4) Поперед­жувальне забарвлення - забарвлення, що робить організм підкреслено помітним на тлі довкілля (дуже яскраве і пов'язане з різними спо­собами захисту). Приклади: колорадський жук; сонечко; жалоносні (оси, бджоли) комахи тощо.

5) Мімікрія (від грец. мімікос — наслідувальний) - це здатність до наслідування забарвлення чи форми добре захищених організмів погано захищеними.

Мімікрія ефективна лише за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид,

якого наслідують (модель), мешкають в одній місцевості, причому чисельність іміта­тора істотно нижча, ніж моделі. Існуютьдві форми мімікрії:

Аналоги- це органи зовнішньо подібні за будовою, але які мають різне походження, однак викону­ють однакові функції. Приклади: у тварин крила пта­хів і комах; зябра риб, молюсків і ракоподібних; у рослин - колючки стеблового (глід) та листкового (барбарис, кактуси) походження; буль­би (видозміна пагона) та коренебульби (видозміна кореня) тощо.

Рудименти - це органи, які втратили в процесі еволюції своє значення та знаходяться на стадії зникнення. Приклади:залишки тазового пояса у китів; очі крота; апендикс, рудимент третього ока, м’язів, що рухають вухо та хвостові хребці у людини; залишки плечового пояса у безногих ящірок (вере­тільниця); у верблюжої колючки ру­дименти листків помітні у вигляді лусочок; у квіток злакових оц­вітина також редукована до лускоподібних утворів.

Атавізми - прояв у окремих пред­ставників виду рис, притаманних їхнім предкам. Приклади:у людини - це поява хвоста, густого волосся на всьому тілі, розвиток додаткових пар молочних залоз; у безногих ящірок (вере­тільниця) інколи помітні недорозвинені кінцівки.

4. Криза дарвінізму на початку XX сторіччя.

Самостійна робота студентів з текстовими джерелами метою якої є відповіді на питання: 1) Чому Ч. Дарвін не зміг спростувати твердження Ф.Дженкіна? 2) Чому поняття «природний добір» було піддане критиці? 3) Який рівень організації живої матерії є, за Дарвіном, елементарною оди­ницею еволюції? 4) Подумайте: чому досягнення генетики спричинили кризу класич­ного дарвінізму?

Криза дарвінізму на початку XX сторіччя

Ще за життя Ч. Дарві­на його еволюційні погляди були різко розкритиковані деякими вчени­ми. Насамперед залишалась нез'ясованою природа спадкової мінливості. Загальноприйнятим вважалось, що риси гібридів мають проміжний характер між батьківськими і материнськими ознаками (наприклад, гібрид між конем і ослом - мул - має риси обох батьків тощо).

Виходячи з цього, англійський натураліст Ф.Дженкін висловив думку, що прояв будь-якої виниклої корисної ознаки буде зменшу­ватись, доки безслідно не зникне через ряд поколінь. Отже, природ­ний добір неможливий. Сам Ч.Дарвін не зміг заперечити це тверд­ження і назвав його «жахом Дженкіна».

На думку сучасника Ч.Дарвіна, відомого англійського філософа Г.Спенсера (1820-1903), неспрямовані спадкові зміни певних час­тин організму призводять до порушення його гомеостазу, тобто до загибелі. А саме поняття «добір» є не що інше, як цілеспрямований вольовий акт, який здійснює розумна істота, як наприклад, штуч­ний добір, селекція. А поняття природний добір невірне, бо в при­роді не існує свідомої сили, що здійснює добір.

Повторне відкриття на початку XX сторіччя законів Г.Менделя і формування понять «ген» і «мутація» навели дослідників на думку про добір, який подібно ситу, відокремлює життєздатні фенотипи від не­життєздатних і, фактично, його можна замінити словом елімінація (від лат. еліміно - видаляю), або загибель до моменту розмноження.

Хоча Ч.Дарвін і його послідовники говорили про походження видів, саме поняття «вид» залишилось таким самим, як його запро­понував К.Лінней у 1735 році: тобто сукупність подібних одна до одної особин, які займають певну територію (ареал), здатні схрещуватись між собою і давати плідне потомство.

Елементарною одиницею еволюції класичний дарвінізм вва­жав особину, на яку діє добір і яка в процесі боротьби за існування може дати або не дати плідних нащадків.

Усі ці невирішені проблеми стали поштовхом для створення низ­ки гіпотез, серед яких для подальшого розвитку еволюційних по­глядів першорядне значення мали синтетична гіпотеза ево­люції та, згаданий вище, неокатастрофізм.

5. Синтетична гіпотеза еволюції.

Синтетична гіпотеза еволюції виникла в 20-50-х роках XX сторіччя. Основоположниками синтетичної гіпотези еволюції були видатні учені з різних країн світу (С.С.Четвериков, Д.Холдейн, С.Райт, Ф.Г.Добржанський, І.І.Шмальгаузен, О.М.Сєверцов та ін.).

Синтетична гіпотеза еволюції - це комплекс уявлень про еволюційний процес, що ґрунтується на поєднанні знань про мутації як єдине джерело спадко­вої мінливості, популяцію як основну одиницю еволюції та дарвінівських уявлень про боротьбу за існування та природний добір.

Основні положення синтетичної гіпотези еволюції такі:

1. Єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації.

2. Усі еволюційні перетворення відбуваються в популяціях, які і є елементарною одиницею еволюції.

3. Елементарними факторами еволюції є хвилі життя, ізоляція, дрейф генів.

4. Існує три види еволюційного процесу: мікроеволюція, видоутворення, макроеволюція.

5. Рушійною силою еволюції є природний добір, який діє на сукупність фенотипів популяції.

6. Природний добір буває стабілізуючим, рушійним та розриваючим (дизруптивним).

7. Будь-яка систематична група організмів може або процвітати
(біологічний прогрес), або вимирати (біологічний регрес).

8. Біологічний прогрес досягається завдяки змінам у будові орга­нізмів: ароморфозам, ідіоадаптаціям чи загальній дегенерації.

Тема: Мікроеволюція. Видоутворення, його типи

1. Популяція як елементарна одиниця еволюції.

Де в природі відбуваються еволюційні процеси? Мабуть, в межах виду. Але, встановлено, що вид має достатньо складну структуру. Важливою одиницею виду є популяція.

Популяція— це сукупність організмів одного виду, що населяє певну частину його ареалу, відносно або повністю ізольована від решти таких самих груп і має стійкість і водночас здатність до еволюції.

Синтетична гі­потеза розглядає популяцію як елементарну одиницю еволюції, бо вона (популяція) є основною стійкою, існуючою впродовж тривалого часу, одиницею виду, і саме в ній відбуваються усі елементарні еволюційні процеси. Окремі особини, які складають популяцію, не мають власної еволюційної долі, бо всі еволюційні події здійснюються під час зміни поколінь.

Історичні перетворення популяцій здійснюються на основі їх­нього пристосування до зміни умов середовища. Еволюційний процес можливий завдяки тому, що популяція є гетерогенною системою, тобто складається з особин із неоднаковою пристосованістю до середовища. Тільки в такій насиченій різними особинами системі може діяти природний добір.

2. Мутації – єдине джерело спадкової мінливості.

Еволюція виявляється у змінах ознак і властивостей окремих видів. Ці зміни ознак і властивостей організмів повинні бути заснованими на спадкових змінах. Як елементарні спадкові зміни відомі тільки мутації. Немає ознак і властивостей, які б не змінювалися під впливом мутацій. У природі процес виникнення нових мутацій йде безперервно. Окрім того, мутації зустрічаються доволі часто.

Але не завжди мутація, яка виникла, виявляється в особини (рецесивні мутації можуть тривалий чає перебувати в гетерозиготному стані, створюючи резерв спадкової мінливості).

Незважаючи на природу (рецесивність чи домінантність) певно­го стану ознаки, за умови відповідності довкіллю він розповсюджу­ється в популяції разом зі своїми носіями — особинами. Невідповідні фени, навпаки, зникають разом із фенотипами, до яких вони нале­жать. Водночас відбувається і перерозподіл частот зустрічальності алельних генів (через загибель носіїв шкідливих і вижи­вання особин з корисними алельними генами).

3. Елементарні фактори еволюції: дрейф генів, популяційні волни, ізоляція.

І. Дрейф генів — це випадкова неспрямована зміна частот зустрічальності певних алелей у генофондах популяцій.

Це явище вивчали М.П.Дубинін, Д.Д.Ромашов, С.Райт, Р.Фішер.

Дослід С.Райта:

А = а Аа АА

А - 50% Аа аа

а – 50% Аа Аа

Еволюційне значення дрейфу генів:

1) може зростати генетична однорідність популяції, тобто її гомозиготність;

2) всупереч природному добору, в популяції можуть утримуватися й накопичуватися алельні гени, які знижують життєздатність;

3) може відбуватися різке зростання концентрації рідких алельних генів.

ІІ. Хвилі життя - це коливання чисельності осо­бин популяції, характерні для всіх видів. Це явище вивчав С.С.Четвериков.

Вони можуть бути спричинені:1)особливостями циклу розвитку виду і бути зумовлені генетично (сезонні коливання чисельності однорічних рослин, комах тощо); 2) змінами інтенсивності дії екологічних факторів (умови зимівлі, тиск хижаків, паразитів, наявність їжі тощо).

Еволюційне значення хвиль життя полягаєу зміні співвідно­шення мутантних алелей у генофонді при зменшенні або збіль­шенні чисельності особин незалежно від ступеня пристосованості організмів.

ІІІ. Ізоляція— це неможливість схрещування між особинами одного виду. Розрізняють кілька форм ізоляції:

1) Географічна ізоляція - це процес роз'єднання єдиного ареалу виду географічними бар'єрами.

2) Екологічна ізоляція спостерігається, коли всередині популяції виникають певні форми (раси) з різними вимогами до умов довкіл­ля. Вона буває:

а) трофічною(у разі, коли особини одного виду живляться різною їжею);

б) сезонною (у разі розмножен­ня особин одного виду в різні терміни);

в) етологічною (залежить від особливостей по­ведінки організмів).

3) Генетична ізоляція, або несумісність статевих клітин, вини­кає внаслідок того, що обмін спадковою інформацією можливий лише між певними особинами.

Еволюційне значення ізоляціїполягає в тому, що за відсутності обміну алелями між популяціями, в генофонді кожної з них вини­кають різні мутації та змінюються частоти зустрічальності алелей, унаслідок чого популяції пристосовуються до умов довкілля неза­лежно одна від одної. Отже, ізоляція — це необхідна умова виник­нення дивергенції, або розходження ознак, усередині одного виду.

4. Природний добір – рушійна сила еволюції.

При­родний добір, на думку авторів синтетичної гіпотези, спрямовує різні елементарні спадкові зміни фенотипів (фени), що виникли внаслі­док мутацій, на утворення пристосувань організмів до умов навко­лишнього середовища. Тому його часто називають рушійною силою еволюції.

Залежно від спрямування адап­таційних змін природний добір буває:

1) Стабілізуючий добір проявляється у відносно постійних умо­вах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, найвідповіднішого навколишньому середовищу, й унеможливлює будь-які зміни, як менш адаптивні, звужуючи норму реакції (тобто, межі мо­дифікаційної мінливості). Приклади: подібність особин в популяції; збереження до наших днів «живих викопних».

2) Рушійний, або спрямований добір проявляється при по­вільних змінах довкілля у певному напрямку або під час пристосу­вань до нових умов існування при розширенні ареалу. Він сприяє змінам мінливості в певному напрямі, зсуваючи норму реакції в пев­ний бік. Приклади: індустріальний меланізм; формування стійкості до дії отрутохімікатів; зникнення ознаки.

3) Розриваючий, або дизруптивний добір (від лат. дизруптус — розірваний) проявляється у нестабільних умовах довкілля. Спрямовує мінливість у двох, рідше кількох різних на­прямах, однак не сприяє прояву середніх (проміжних) станів ознак. Отже, цей добір сприяє поліморфізму популяції, - виникненню кількох фенотипних форм у популяції. Приклади: у популяціях комах океанічних островів, де постійно дме сильний вітер, є особини без крил або з дуже добре розвиненими крильми, які здатні протистояти здуванню, а комахи з середнім ступенем розвитку крил зникли.

5. Поняття про мікроеволюцію.

Існує три види еволюційного процесу: мікроеволюція, видоутворення, макроеволюція.

Мікроеволюція- це сукупність еволюційних процесів, які від­буваються в популяціях одного виду.

6. Вид, його критерії.

Вид— це сукупність популяцій особин, які мають спадкову подібність морфологічних, біохімічних, фізіологічних особливостей, вільно схрещуються між собою і дають плідне потомство, пристосованих до певних умов середовища існування та займаючих певну частину біосфери (ареал).

Основні критерії виду:

1) Морфологічний критерій:особини різних видів відрізняються зовнішньою й внутрішньою будовою.

2) Фізіолого-біохімічний критерій: послідовність і інтенсивність фізіологічних процесів, а також хімічний склад специфічні для кожного виду.

3) Еколого-географічний критерій:кожен вид живе на певній території (географічний аспект) та в конкрет­них умовах середовища (екологіч­ний аспект).

4) Генетико-репродуктивний критерій:несхрещуваність виду з іншими видами (генетична ізоляція).

Жоден із критеріїв виду не є абсолютним. Тільки використання всіх чи більшості критеріїв дозволяє окреслити межі кожного конкретного виду й визначити належність особин до того чи іншого виду.