Энергетический обмен у микроорганизмов (дыхание)

Процессы конструктивного обмена в клетках микроорганизмов протекают с затратами энергии, источники которой разнообразны.

У фотоавтотрофов источником энергии служит видимый свет. Световая энергия улавливается световыми пигментами клетки и трансформируется в химическую энергию, обеспечивающую энергетические потребности клетки.

Хемоавтотрофы для биосинтеза клеточных веществ из CO₂ используют химическую энергию, получаемую при окислении неорганических соединений (NH₃, H₂S и др.).

Хемогетеротрофы получают энергию в процессе окисления органических веществ. Ими являются все м/о – возбудители порчи пищевых продуктов и культурные м/о, используемые при переработке сырья в пищевые продукты.

Биологическое окисление органических веществ в клетке при энергетическом обмене происходит путём гидрогенирования – отнятия атомов водорода. Вещество, отдающее водород – донор, а присоединяющее – акцептор.

АН +В → А + ВН + Е

донор акцептор

В зависимости от природы акцептора водорода м/о делятся на аэробы и анаэробы.

Аэробы – окисляют органические вещества с использованием молекулярного кислорода на акцептор водорода.

Анаэробы – в энергетических процессах не используют кислород, акцептором выступают органические вещества и неорганические соединения.

Аэробами являются грибы, некоторые дрожжи, актиномицеты, многие бактерии. Они окисляют органические вещества полностью до CO₂ и H₂O. В качестве энергетического материала служат чаще всего углеводы.

Сложные ди-, три- и полисахариды в присутствии ферментов гидролизуются до моносахаридов, которые затем окисляются.

Процесс окисления многоэтапный, протекающий при участии многих ферментов с образованием промежуточных продуктов. Обязательным среди них является пировиноградная кислота (ПВК). Один из путей распада глюкозы до ПВК является гликолиз. Он свойственен и аэробам, и анаэробам. ПВК занимает центральное положение в промежуточном метаболизме, служит исходным веществом в процессах расщепления, преобразования и синтеза.

У аэробов ПВК подвергается полному окислению до CO₂ и H₂O по циклу Кребса. Окисление одной молекулы ПВК сопровождается выделением 3-х молекул CO₂ и 5 пар атомов водорода, который подаётся по дыхательной цепи к конечному акцептору – молекулярному кислороду. Важные компоненты дыхательной (электротранспортной) цепи – флавиновые ферменты, хиноны, цитохромы.

Энергия, освобождающаяся при переносе электров, в отдельных участках дыхательной цепи, частично затрачивается на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата, т.е. запасается в форме богатой энергией фосфатной связи АТФ. Этот процесс называют окислительным фосфорилированием.

Компоненты дыхательной цепи у прокариот локализованы в ЦПМ и лизосомах, у эукариот – в мембране митохондрий.

Некоторые аэробные гетеротрофные организмы м/о получают энергию за счёт неполного окисления органических веществ, при недоокисленные продукты, преимущественно органические кислоты и энергии освобождается меньше.

Некоторые мицелиальные грибы окисляют сахар до орг. кислот - глюконовой, молочной, лимонной, яблочной, щавелевой, янтарной.

Уксусно-кислые бактерии окисляют этиловый спирт до уксусной кислоты и воды:

C₂H₅OH+O₂ → CH₃COOH+H₂O+480 кДж

В спирте содержится 1370 кДж, большая часть остаётся в уксусной кислоте.

Анаэробными организмами являются многие бактерии и некоторые дрожжи, получающие необходимую для жизнедеятельности энергию брожением. Процесс происходит путём сопряжённого окисления – восстановления без участия кислорода. Конечным акцептором водорода, отнятого от окисляемого органического вещества, служат промежуточные продукты распада используемого субстрата.

Анаэробные м/о подразделяются на облигатные или безусловные анаэробы, для которых кислород вреден, и факультативные или условные анаэробы двух типов. Одни развиваются в анаэробных условиях, но могут жить в присутствии кислорода и не способны его использовать (МКБ). Другие - способны, в зависимости от условий, переключаются с анаэробного на аэробный тип получения энергии (дрожжи).

Энергетический материал при брожении – углеводы, в наибольшей степени используется глюкоза. Превращение Гл до ПВК происходит по гликолизному пути, это энергодающий этап. Дальнейшие превращения ПВК и промежуточного переносчика водорода - НАД∙Н₂ отличается от аэробного.

У одних анаэробных м/о ПВК служит конечным акцептором водорода и восстанавливается в молочную кислоту. У других из ПВК образуются промежуточные продукты, которые служат акцепторами водорода и, восстанавливаясь, выделяются в окружающую среду клетками как продукты брожения (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое).

В анаэробных условиях некоторые м/о при окислении органических веществ в качестве конечного акцептора водорода могут использовать окисленные неорганические соединения («носители кислорода»). Роль окислителя играет не свободный, а связанный кислород. Принцип получения энергии сходен с дыханием у аэробов и процесс называют анаэробным дыханием. Этот тип получения энергии характерен для денитрифицирующих бактерий; конечный акцептор – нитраты, восстанавливающиеся до N₂ (нитратное дыхание). Десульфатирующие бактерии восстанавливают сульфаты до H₂S (сульфатное дыхание).

Процессы дыхания и брожения обеспечивают клетки м/о не только энергией, многие промежуточные продукты распада углеводов служат исходным материалом для синтеза соединений клетки – белков, НК, липидов и др.