Размножение актиномцетов.

Размножаются актиномицеты или обрывками мицелия (вегетативный способ), или бесполыми спорами – основной способ. Образование спор у высших актиномицетов происходит на специальных гифах - спороносцах, они имеют разные формы:

- прямую;

- волнистую;

- собраны в пучки;

- спираль.

Форма спороносца индивидуальна для каждого вида актиномицетов. Этот признак используется для их идентификации. На спороносцах споры образуются экзогенным способом и называются конидиями.

Существует несколько способов образования спор

1. Отчленение от конца спороносца кончика гифа поперечной перегородкой с последующим формированием в спору (под первой образуется вторая и т.д.) р. Micromonospora.

2. Одновременно в спороносце образовываются поперечные перегородки по всей длине, происходит утолщение стенок и деление на 30-100 спор.

Выделяют 4 группы спор актиномицетов: 1) гладкие; 2) споры с бородавчатой поверхностью; 3) с шиповидными выростами; 4) с волосовидными выростами.

Споры могут долгое время находиться в состоянии анабиоза и выдерживать неблагоприятные условия, т.е. низкую влажность среды, повышенную или пониженную температуру.

Актиномицеты широко распространены в природе, особенно в почвах, богатых органическими веществами, принимают непосредственное участие в почвообразовании (50% гумуса - результат деятельности актиномицетов). Многие актиномицеты используются при получении БАВ и лекарственных препаратов – антибиотиков, витаминов, гормонов, аминокислот, ферментов.

Активное изучение этой группы м/о началось в 40-е г.г. после открытия продуцента антибиотика стрептомицина. Этот препарат стал основным средством лечения туберкулёза, лёгочной и бубонной чумы, бруцеллёза. Основные исследования по актиномицетам принадлежат Красильникову, Ваксману, Криссу (США). В настоящее время этими проблемами занимается Всероссийский НИИ по изысканию новых антибиотиков.

Морфология грибов

Грибы (Mycota или Fungi) выделяют в отдельное царство Mycota. Они представляют собой обширную группу гетеротрофных микроорганизмов, клетки которых лишены хлорофилла, по традиции относящихся к низшим растениям. Это типичные гетеротрофы. Растут в аэробных условиях, добывают энергию путём окисления органических веществ. Насчитывают более 100 тыс. видов.

В эту обширную группу входят и шляпные и древесные, и подземельные грибы, и дождевики, и трюфели, а также большое число микроскопических грибов – микромицетов, заметных невооружённым глазом в виде налётов и плесеней.

Микромицеты (плесени) являются активными продуцентами органических кислот (лимонная, фумаровая кислота), ферментов (пектиназы), антибиотиков (пенициллин), витаминов (B₁₂)

Для микромицетов характерно мицелиальное строение клетки. Клетки имеют сильно вытянутую форму, напоминающую нити – гифы, толщиной 1-15 мкм. Гифы ветвятся и образуют субстратный и воздушный мицелий. Воздушный мицелий в виде белого налета виден невооруженным глазом, с возрастом он приобретает окраску за счёт спор. Окраска - зеленоватая, голубая, бурая, розовая. Мицелий у микромицетов может быть одноклеточным (без перегородок) - несептированным, либо многоклеточным септированным. (септа - перегородка).

Для захвата поверхности субстрата грибы могут выбрасывать ус – столон, закрепляющийся с помощью корешкообразных выростов – ризоид, и даёт ещё мицелий.

Гифы растут апикально, т.е. верхушкой гифы (также как и растения)

В неблагоприятных условиях грибы образуют склероций- плотное переплетение обезвоженных нитей мицелия темного цвета - содержание влаги в склероции- 5-10% (видоизменённый мицелий), большой запас питательных веществ, жира- 30% от массы сухих веществ. В таком состоянии склероций может находиться до года, попадая в среду, богатую питательными веществами, с нормальной температурой влажностью склероций оживает.

Строение клетки грибов - эукариотическое.

Размножение.

Размножаются грибы тремя способами: вегетативным, бесполымиполовым. Самые распространенные - первые два.

Вегетативное размножение: осуществляется без участия специальных органов размножения. Чаще всего осуществляется обрывками мицелия, и каждая такая часть дает начало новой популяции. Такой способ размножения используется для поддержания грибов на искусственных питательных средах. Вегетативным размножением является также размножение отдельными клетками – оидиями (артроспорами), которые образуются в результате расчленения гиф. Оидии в ПС разрастаются в грибницу. Вегетативным размножением считается размножение хламидоспорами – толстостенными клетками, которые образуются на гифах при неблагоприятных условиях.

Бесполое размножение - характеризуется образованием специальных органов, появлению которых не предшествует предварительное слияние клеток или ядер. Наиболее распространённый способ бесполого размножения у грибов - размножение посредством спор, образующихся на особых гифах воздушного мицелия. Грибные споры разнообразны по форме, строению и цвету - зеленые, голубые, желтые, красные. Форма спор - круглая, овальная, цилиндрическая, игловидная, поверхность – шероховатая, гладкая или с придатками. Для грибов характерно образование эндо- и экзоспор. Эндоспоры называются спорангиеспоры, экзоспоры – конидии.

Спорангиеспоры формируются в специальных спорангиях- вместилищах круглой формы, вздутие находится на специальной гифе - спорангиеносценосце. На гифе мицелия образуется вырост, который растет апикально, формируя не очень длинную гифу называемую спороносцем. На конце вздутия в результате митоза образуется споры. При созревании гриба оболочка спорангия разрывается или растворяется, и споры высыпаются в окружающее пространство, разносятся с током воздуха.

Спорангии и споры имеют коричневый или черный цвет, круглую форму. Споры на определённой фазе могут иметь жгутики и быть подвижными. После подвижной фазы споры отбрасывают жгутики, и на поверхности споры образуется шишка.

Конидии или экзоспоры формируются на специальных гифах – конидиеносцах.

Гифа может быть как септированной, так и не септированной. На конце конидиеносца образуется вздутие и на нём формируются удлиненные клетки - фиалиды или стеригмы (в виде бутылочек). На фиалидах образуются цепочки спор- конидий или экзоспор. Одна спора вытесняется, перегородка передвигается, затем вытесняется вторая спора. Споры могут быть серповидными, цилиндрическими, круглыми, могут быть одноклеточными, либо многоклеточными. По окраске: розовые, голубые, черные, зеленые.

Спора, попадая в субстрат, даёт ростовую трубку, которая растёт апикально и даёт начало гифе и образуют мицелий. Он дает нитевидные выросты типа ризоидов, закрепляясь в субстрате.

Половой способ размножения: Этот способ основывается на слиянии половых клеток- гамет, которые образуются в специальных половых гифах- гаметангиях. Половой процесс складывается из нескольких этапов.

1. Этап слияние гамет - плазмогамия- слияние цитоплазм 2-х клеток и образование одной клетки, имеющей два ядра. Эта клетка называется дикарион. Дикарион может существовать довольно долго, ядра могут не сливаться. Кроме того, дикарионы могут делиться, и следующие клетки также являются дикарионами.

2. Кариогамия– слияние ядер и образование диплоидной клетки

3. Мейоз- деление ядра с редукцией числа хромосом. В результате образуются две клетки, ядро несёт информацию от двух исходных клеток.

Продуктами полового размножения у грибов, являются половые споры – клетки, несущие информацию от обоих ядер. Половые клетки формируются в половых гифах – гаметангиях. Они различны по форме и размерам.

Многообразие способов размножения у грибов лежит в основе их классификации и для идентификации. У грибов принято выделять 6 классов:

1. Chytridiomycetes – хитридиомицеты;

2. Oomycetes- оомицеты;

3. Zygomycetes – зигомицеты;

4. Ascomycetes- аскомицеты;

5. Basidiomycetes- базидиомицеты;

6. Deuteromycetes- дейтеромицеты.

У хитридиомицетов мицелий развит слабо, и иногда совсем отсутствует. У некоторых представителей тело представляет собой голый протопласт (цитоплазма) без оболочки. Размножаются с помощью подвижных зооспор с одним жгутиком. Споры формируются в зооспорангиях. При половом размножении образуется зигоспора.

Большинство хитридиомицетов- водные грибы, а многие – внутриклеточные паразиты растений. В пораженных тканях гриб превращается в покоящуюся клетку - цисту с толстой оболочкой. К этому классу грибов принадлежит синхитриум (Synchytrium endobioticium) - возбудитель рака картофеля. Вокруг глазков у картофеля появляются губчатые выросты, в которых содержится зооспора гриба. Клубень разрушается, споры высвобождаются и заражают другие клубни. В течение лета этот процесс повторяется несколько раз, а осенью в заражённых клубнях образуются цисты, которые могут храниться в почве несколько лет. Весной они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут достигать 40-60%. Меры – обеззараживание почв, выведение устойчивых сортов. Поражает капустную рассаду (черная ножка).

Оомицеты имеют хорошо развитый несептированный многоядерный мицелий. При бесполом размножении в спорангиях развиваются зооспоры с двумя жгутиками. При половом процессе происходит слияние двух отличных клеток мицелия (половых). Они сливаются вместе, образуя ооспору с толстой оболочкой и много питательных веществ, имеет способность долго сохраняться в неблагоприятных условиях. Часто оомицеты являются паразитами высших растений, например фитофтора - поражает клубни и ботву картофеля, плоды помидоров. Плазмопара – гриб, вызывающий болезнь винограда мильдью. Гриб поражает листья и ягоды. Поражённые ягоды буреют, покрываются паутинистым налётом из спороносцев гриба, сморщиваются и отпадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры перезимовывают в почве и сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет.

Зигомицетыимеют хорошо развитый мицелий, особенностью представителей этого класса является образование зиготы - споры полового способа размножения. Типичные представители этого класса - мукорные грибы (Mucoraceae). Их ещё называют головчатая плесень. Очень широко распространены в природе, поражают овощи в осенний период, представлены в виде пушистого темно-серого налёта. К этому классу относятся представители рода Mucor и рода Rhizopus. Они используются для получения органических кислот, сычужных ферментов и используются для образования молочного сгустка, в получении спирта, красителей, каротиноидов, стероидов. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания из бобов сои.

Представители перечисленных классов относятся к низшим грибам.

Высшие грибы.

АскомицетыАск в переводе с греческого означает сумка, т. е. аскомицеты - сумчатые грибы. С хорошо выраженным многоклеточным мицелием, за исключением дрожжей. Размножаются почкованием, конидиями и аскоспорами. При половом размножении объединяются клетки с последующим объединением ядер. Аскус имеет цилиндрические клетки, внутри которых находится от 4 до 8 спор, имеющих название аскоспор. По форме они разнообразны, могут быть бесцветные или окрашенные. Сумки развиваются у многих грибов либо в плодовых телах, либо на мицелии. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит при помощи конидий. Они образуются на конидиеносцах, которые могут быть либо одиночными, либо групповыми. К этому классу принадлежат представители очень важного рода- Aspergillus- аспергиллы - леечная плесень.

Конидии при созревании приобретают окраску - бежевую, желто-зеленую, черную. Это является видовым признаком. К этому классу относятся представители рода Pencillium- продуценты пенициллина. Для представителей этого рода характерно образование септированного конидиеносца. Споры имеют зеленый или серовато-зелёный цвет, форма - скруглённая или эллиптическая.

Базидиомицетыимеют многоклеточный членистый мицелий. Размножаются вегетативным и половым путём. При размножении половым способом образуют репродуктивный орган - базидию, на которой идёт образование спор. Базидия - крупная клетка, образующаяся на конце гифы. К этому классу относятся шляпочные грибы: грибница- это мицелий, а при слиянии разных гиф на месте слияния образуется узелок, из которого формируется плодовое тело, а образование базидий происходит либо на пластинках, либо в трубочках, соответственно различают пластинчатые и трубчатые грибы.

Дейтеромицеты -или несовершенные грибы - высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. К этому классу относятся многоклеточные грибы, у которых не выявлено полового процесса размножения. Они широко распространены в природе.

Морфология дрожжей

Дрожжами называются грибы, которые существуют в виде раздельных одиночных клеток на протяжении всего или большей части жизненного цикла. Дрожжи обладают всеми основными признаками и свойствами грибных организмов, являются эукариотами. Одноклеточное строение влечёт за собой более высокую скорость обмена веществ, роста и размножения по сравнению с грибами.

Дрожжи относятся к группе грибов Mycota. В классической систематике грибов дрожжи не составляют отдельного таксона, самостоятельность дрожжей сохраняется по традиции и биологического смысла не имеет. Представителем дрожжей в зависимости от наличия и типа полового процесса распределяют по трём классам высших грибов (аскомицеты, дейтеромицеты, базидиомицеты). Однако в микологии наметилась тенденция к объединению всех дрожжей вместе с некоторыми фитопатогенными грибами (т.е. грибами, вызывающими поражение растений) в один класс и предполагается его назвать Endomycetes поскольку:

1. имеет место примитивный половой процесс соматогамного типа - когда сливаются неполовые клетки;

2. не образуются плодовые тела;

3. гаплоидная фаза представлена почкующимися клетками;

4. образующаяся при половом процессе зигота превращается в спорангий или прорастает в дикариотный мицелий.

Вегетативное тело (таллом) дрожжей представляет собой одну клетку, снаружи ограниченную многослойной клеточной стенкой (до 30% от массы клетки). Клеточная стенка состоит из гемицеллюлозы и незначительных количеств белков, липидов и хитина, и иногда покрыта слизью в виде капсулы. Слизистые вещества капсул вызывают склеивание клеток друг с другом, и при развитии в жидких средах они образуют на дне сосуда хлопья (пивные дрожжи). Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточные стенки которых не ослизняются и находятся во взвешенном состоянии.

Дрожжевые клетки довольно крупные, размеры их колеблются от 3 до 10 мкм, есть и более крупные особи. Форма вегетативных клеток дрожжей разнообразна:

округлая, овальная, яйцевидная, серповидная, стреловидная, цилиндрическая, лимоновидная и др.

Зависит от вида, возраста, питательной среды и способа культивирования.

Для идентификации дрожжей используют определитель под ред. Дж. Лоддер, справочник Бабьевой И.П, Голубева В.И.