Лимбическая система и проводящие пути конечного мозга

13.1. Лимбическая система

13.2. Проводящие пути конечного мозга

13.1. Лимбическая система

Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг, ринэнцефалон, тимэнцефалон) представлена рядом подкорковых структур головного мозга, принадлежащих, в основном, к древней и старой коре. К этой системе относится (рис. 44):

Области старой коры: поясная, или лимбическая извилина, гиппокамп

Некоторые образования новой коры: височные и лобные отделы, промежуточная лобно-височная зона

Подкорковые структуры: бледный шар, хвостатое ядро, скорлупа, миндалевидное тело, перегородка, гипоталамус, ретикулярная формация среднего мозга, неспецифические ядра таламуса.

Функции лимбической системы заключаются в следующем:

Гиппокамп – высший центр обоняния

Обеспечивает различные формы поведения. Разрушение миндалевидных ядер вызывает нарушения инстинкта продолжения рода

Отвечает за эмоциональные реакции.

Обеспечивает различные формы памяти. Поражение гиппокампа вызывает ретроградную амнезию (потеря памяти на предшествующие события).

При поражении поясной извилины страдает запоминание, выработка практических навыков.

Способствует проявлению условных рефлексов.

Схема связей лимбической системы представлена на рис. 45.

Миндалевидный комплекс представляет собой довольно крупное ядерное образование (у человека - около 10 х 8 х 5 мм), расположенное в глубине передней части височной доли над ростральным отделом нижнего рога бокового желудочка. Миндалина образует связи с гипоталамусом, преимущественно с той его частью, которая участвует в контроле функции гипофиза. На мембране нейронов этой части миндалины есть рецепторы к половым и стероидным гормонам надпочечников. Благодаря этому циркулирующие в крови гормоны контролируют активность этих нейронов, а они, в свою очередь, могут влиять на гипоталамус и, таким образом, на секрецию из гипофиза (обратная связь), а также участвовать в формах поведения, контролируемых этими гормонами.

Миндалина образует также обширные связи с обонятельной луковицей. Благодаря этим связям обоняние у животных участвует в контроле репродуктивного (размножение) поведения. Например, феромоны (видоспецифические химические посредники) влияют на половое поведение через обонятельную систему. Многие виды животных имеют даже дополнительную обонятельную систему (так называемый якобсонов орган), передающую специализированную информацию к структурам лимбической системы, связанную с половым поведением. У человека эта система плохо развита, но полностью отрицать ее существование нельзя. В пользу этого может указывать хотя бы тот факт, что парфюмерия для женщин и мужчин различна.

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезает агрессивность в поведении.

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры в районе гиппокампа (так называемая энторинальная кора). Этот участок коры получает многочисленные афференты практически от всех областей неокортекса и других отделов головного мозга (миндалины, передних ядер таламуса и др.) и является основным источником афферентов к гиппокампу. Гиппокамп получает также входы от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом. Кроме этого, гиппокамп обоих полушарий связаны между собой комиссурой (plasterium).

Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом (синдром Корсакова). Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад. Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из палаты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.

Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности. Например, крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лучевом лабиринте в одном из его рукавов (лабиринт представляет собой центральную камеру, от которой радиально отходят 8 коридоров). Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.

Для объяснения принципов интегративной деятельности лимбической системы выдвинуто представление о циклическом характере процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину – так называемый круг Пейпеца (в 1937 году американский нейроанатом описал замкнутую цепочку структур, начинающуюся и заканчивающуюся в гипоталамусе). Считается, что круг Пейпеца представляет собой центр эмоций. Циркулируя по этому кругу, возбуждение создает длительные эмоциональные состояния, пробегая сквозь центры страха и агрессии, наслаждения и отвращения.

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Лимбическая система тесно связана с ретикулярной формацией ствола мозга, как структурно, так и функционально. Вместе они образуют лимбико-ретикулярный комплекс. В лимбическую систему стекается весь поток информации от интеро- и экстерорецепторов, включая рецепторные поля органов чувств. Здесь происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма и воздействующих на него факторов внешней среды. Здесь формируются элементарные потребности (например, в пище, воде, самообороне). Эти потребности представляют собой биологические мотивации (мотив – побуждение) для определенного типа поведения (например, поиск пищи), которое сопровождается определенной эмоциональной окраской. В зависимости от достижения результата эмоции могут быть как положительными, так и отрицательными.

Удовлетворение биологических потребностей направлено на поддержание гомеостаза и, следовательно, на выживание биологической системы. Контроль за состоянием внутренней среды осуществляют вегетативная и эндокринная системы, а лимбическая система – обеспечивает регуляцию вегетативно-висцерально-гуморальных отношений. От состояния лимбической системы зависит уровень сознания, активность двигательных и психических функций, состояния бодрствования и сна.

Белое вещество полушарий состоит из нервных волокон, обеспечивающих связь между различными отделами мозга (рис. 46).

Ассоциативные – связывают разные отделы одного и того же полушария. Они подразделяются на два типа:

§ Короткие – связывают соседние извилины, соседние участки коры.

§ Длинные – обеспечивают связь между отдаленными участками коры (соседними долями).

Комиссуральные – соединяют между собой участки коры правого и левого полушарий.

Они проходят в спайках мозга. Самой большой комиссурой является мозолистое тело (corpus callosum). Оно обеспечивает в основном связь между симметричными зонами новой коры и представляет собой толстую белую спайку, большинство волокон которой идут в поперечном направлении.

Проекционные - осуществляют связь между корой больших полушарий и другими отделами мозга. Проекционные волокна в каждом полушарии образуют около коры лучистый венец, а между подкорковыми ядрами – прослойку белого вещества, которая называется внутренней капсулой. Делятся на:

§ Восходящие (афферентные) – в основном это таламокортикальные пути – связывают таламус (коленчатые тела) с разными зонами коры.

§ Нисходящие (эфферентные) – проекционные пути, начинающиеся в коре и уходящие к нижележащим структурам.

Восходящие проводящие пути передают информацию от рецепторов тела в кору больших полушарий и к мозжечку. Они имеют трехнейронное строение:

o I нейроны – по функции чувствительные – они находятся в спинномозговых ганглиях и в узлах черепных нервов

o II нейроны – по функции промежуточные, вставочные – расположены

§ 1) в ядрах задних рогов спинного мозга

§ 2) в чувствительных ядрах черепных нервов

§ 3) в стволе головного мозга

o III нейроны – по функции промежуточные – лежат в ядрах таламуса. Отростки этих нейронов проходят к соответствующим ядрам коры. Восходящие проводящие пути к мозжечку через таламус не проходят и, следовательно, III-их нейронов не имеют.

Нисходящие проводящие пути. У человека эфферентные пути начинаются из коры больших полушарий, где располагаются тела так называемых центральных нейронов.

Нервные волокна, нисходящие из новой коры мозга, проходят сначала через белое подкорковое вещество. Часть этих волокон берет начало в гигантских пирамидных клетках Беца, которые лежат в пятом корковом слое двигательной области. Они направляются в спинной мозг и называются пирамидными путями. Эти пути проходят через ножки большого мозга, Варолиев мост и продолговатый мозг. В последнем они частично перекрещиваются. Одна часть волокон переходит на другую сторону, а потом через боковые столбы оканчивается в спинном мозге. Другая часть остается на той же стороне и передними столбами вступает в спинной мозг. Эти пирамидные пути перерождаются, если удалить моторную кору. Пирамидные пути отвечают за работу произвольной (соматической, поперечнополосатой) мускулатуры и, соответственно, за осознанные движения.

Наряду с пирамидными пучками, достигающими спинного мозга без перерыва, существуют другие корковые пучки, прерывающиеся в головном мозге. Они начинаются во многих участках коры, а именно в полях 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8 и 22. Почти все ядра головного мозга получают нервные волокна из этих корковых слоев, например зрительные бугры, красные ядра, ядра четверохолмия, Варолиева моста и продолговатого мозга. Эти пути называются экстрапирамидными. Эволюционно экстрапирамидные пути являются более древними, чем пирамидные и участвуют в:

регуляции сложных автоматизированных двигательных актов

организации произвольных движений

поддержании мышечного тонуса и позы.

Раздел 5