Возбуждение и торможение нервных процессов

Образование условных рефлексов возможно только при дея­тельном, активном состоянии коры больших полушарий. Эта активность обусловливается протеканием в коре основных нервных процессов — возбуждения и торможения.

Возбуждение является активным процессом, возникающим в клеточных элементах коры при действии на нее через анали-

заторы тех или иных раздражении внешней и внутренней сре­ды. Процесс возбуждения сопровождается особым состоянием нервных клеток в той или иной области коры, что связано с ак­тивной деятельностью аппаратов сцепления (синапсов) и выде­лением химических веществ (медиаторов) типа ацетилхолина. В области возникновения очагов возбуждения происходит уси­ленное формирование нервных связей — здесь образуется так называемое активное рабочее поле.

Торможение (задерживание) также является не пассив­ным, а активным процессом. Этот процесс как бы насильст­венно сдерживает возбуждение. Торможение характеризует­ся разной степенью интенсивности. И.П. Павлов придавал большое значение тормозному процессу, который регулирует деятельность возбуждения, "держит его в кулаке". Им было выделено и изучено несколько видов, или форм, тормозного процесса.

Внешнее торможение — это врожденный меха­низм, в основе которого лежат безусловные рефлексы, дейст­вует сразу (с места) и может подавлять условно-рефлекторную деятельность. Примером, иллюстрирующим действие внеш­него торможения, был нередкий в лаборатории факт, когда установившаяся условно-рефлекторная деятельность у собак на действие условного раздражителя (например, выделение слюны на свет) внезапно прекращалась в результате каких-либо посторонних сильных звуков, появления нового лица и т.д. Возникший у собаки ориентировочный безусловный ре­флекс на новизну затормаживал протекание выработанного условного рефлекса. В жизни людей мы нередко можем встре­тить подобные факты, когда напряженная умственная дея­тельность, связанная с выполнением той или иной работы, мо­жет нарушиться в связи с появлением каких-то экстрараздра­жителей, например с появлением новых лиц, громкого разго­вора, каких-нибудь внезапных шумов и т.д. Внешнее тормо­жение называется гаснущим, потому что если действие внеш­них раздражителей будет многократно повторяться, то жи­вотное уже как бы "привыкает" к ним и они утрачивают свое тормозящее действие. Эти факты хорошо известны и в челове­ческой практике. Так, например, некоторые люди привыкают работать в трудной обстановке, где действует много внешних раздражителей (работа в шумных цехах, труд кассиров в крупных магазинах и т.д.), вызывающих у новичка чувство растерянности.

Внутреннее торможение является приобретен­ным механизмом, основанным на действии условных рефлек­сов. Оно формируется в процессе жизни, воспитания, труда. Этот вид активного торможения присущ только коре больших полушарий. Внутреннее торможение обладает двояким харак­тером. Днем, при активном состоянии коры больших полуша­рий, оно принимает непосредственное участие в регуляции возбудительного процесса, носит дробный характер и, переме­шиваясь с очагами возбуждения, составляет основу физиоло­гической деятельности мозга. Ночью это же торможение ирра-диирует по коре больших полушарий и вызывает сон. И.П. Павлов в работе "Сон и внутреннее торможение — один и тот же процесс" подчеркивал эту особенность внутреннего тор­можения, которое, участвуя в активной работе мозга днем, за­держивает деятельность отдельных клеток, а ночью, растека­ясь, иррадиируя по коре, вызывает торможение всей коры больших полушарий, что обусловливает развитие физиологи­чески нормального сна.

Внутреннее торможение в свою очередь подразделяется на угасательное, запаздывающее и дифференцировочное. В изве­стных опытах на собаках механизм угасательного торможения обусловливает ослабление эффекта выработанного условного рефлекса при его подкреплении. Однако рефлекс не исчезает совсем, он может вновь появиться через некоторое время и осо­бенно легко при соответствующем подкреплении, например пищей.

У человека процесс забывания также обусловлен опреде­ленным физиологическим механизмом — угасательным тор­можением. Этот вид торможения имеет весьма существенное значение, так как затормаживание ненужных в данный мо­мент связей способствует возникновению новых. Таким обра­зом, создается нужная последовательность. Если бы все обра­зованные связи, и старые, и новые, находились на одном опти­мальном уровне, то разумная психическая деятельность была бы невозможной.

Запаздывающее торможение обусловлено изменением по­рядка в даче раздражителей. Обычно в опыте условный раз­дражитель (свет, звук и т.п.) несколько предшествует безус­ловному раздражителю, например пище. Если же на какое-то время отставить условный раздражитель, т.е. удлинить время его действия перед дачей безусловного раздражителя (пищи), то в результате такого изменения режима условная слюнная

реакция на свет будет запаздывать примерно на то время, на которое был отставлен условный раздражитель.

Что является причиной задержки появления условной ре­акции, развития торможения запаздывания? Механизм запаз­дывающего торможения лежит в основе таких свойств челове­ческого поведения, как выдержка, умение сдерживать тот или иной вид психических реакций, нецелесообразных в смысле разумного поведения.

Исключительно важное значение в работе мозговой коры имеет дифференцировочное торможение. Указанное торможе­ние может расчленять условные связи до мельчайших дробно-стей. Так, у собак вырабатывался слюнной условный рефлекс на ¹/4 музыкального тона, который подкреплялся пищей. Ког­да пробовали давать ¹/₈ музыкального тона (разница в акусти­ческом отношении крайне незначительная), собака слюну не выделяла. Несомненно, в сложных и тонких процессах психи­ческой и речевой деятельности человека, имеющих в своей фи­зиологической основе цепи условных рефлексов, большое зна­чение имеют все виды коркового торможения, и среди них осо­бо должно быть выделено дифференцировочное. Выработка тончайших дифференцировок условного рефлекса обусловли­вает формирование высших форм психической деятельнос­ти — логического мышления, членораздельной речи и слож­ных трудовых умений.

Охранительное (запредельное) тормо­жение. Внутреннее торможение имеет различные формы проявления. Днем оно носит дробный характер и, перемеши­ваясь с очагами возбуждения, принимает активное участие в деятельности мозговой коры. Ночью же, иррадиируя, вызыва­ет разлитое торможение — сон. Иногда кора может подвер­гаться воздействию сверхсильных раздражителей, когда клет­ки работают на пределе и дальнейшая их напряженная дея­тельность может привести к их полному истощению и даже ги­бели. В подобных случаях целесообразно выключение из рабо­ты ослабленных и истощенных клеток. Эту роль выполняет особая биологическая реакция нервных клеток коры, выража­ющаяся в развитии тормозного процесса в тех ее областях, клетки которых были ослаблены сверхсильными раздражите­лями. Этот вид активного торможения называется целебно-ох­ранительным или запредельным и имеет преимущественно врожденный характер. В период охвата определенных облас­тей коры запредельным охранительным торможением ослаб-

ленные клетки выключаются из активной деятельности, в них происходят восстановительные процессы. По мере нормализа­ции больных участков торможение снимается и могут восста­навливаться те функции, которые локализовались в данных областях коры. Концепция об охранительном торможении, со­зданная И.П. Павловым, объясняет механизм целого ряда сложных расстройств, имеющих место при различных нерв­ных и психических заболеваниях.

"Речь идет о торможении, которое защищает клетки коры больших полушарий от опасности дальнейшего повреждения, а то и гибели, предотвращает серьезную угрозу, возникающую при перевозбуждении клеток, в случаях, когда они вынужда­ются к выполнению непосильных задач, при катастрофичес­ких ситуациях, при истощении и ослаблении их под влиянием различных факторов. В этих случаях торможение возникает не для того, чтобы координировать деятельность клеток этого высшего отдела нервной системы, а для того, чтобы охранять и защищать их" (Э.А. Асратян, 1951).

В случаях, наблюдающихся в практике дефектологов, по­добными вызывающими факторами являются токсические процессы (нейроинфекции) или травмы черепа, вызывающие ослабление нервных клеток вследствие их истощения. Ослаб­ленная нервная система является благоприятной почвой для развития в ней охранительного торможения. "Такая нервная система, — писал И.П. Павлов, — при встрече с трудностя­ми... или после непосильного возбуждения неизбежно перехо­дит в состояние истощения. А истощение есть один из главней­ших физиологических импульсов к возникновению тормозно­го процесса, как охранительного процесса".

Ученики и последователи И.П. Павлова — А.Г. Иванов-Смоленский, Э.А. Асратян, А.О. Долин, С.Н. Давыденко, Е.А. Попов и другие — придавали большое значение дальней­шим научным разработкам, связанным с уточнением роли це­лебно-охранительного торможения при различных формах нервной патологии, отмеченного впервые И.П. Павловым при физиологическом анализе шизофрении и некоторых других нервно-психических заболеваний.

Основываясь на ряде экспериментальных работ, проведен­ных в его лабораториях, Э.А. Асратян сформулировал три ос­новные положения, характеризующие значение целебно-охра­нительного торможения как защитной реакции нервной ткани при различных вредоносных воздействиях:

1) целебно-охранительное торможение принадлежит к кате­гории универсальных координационных свойств всех нервных элементов, к категории общебиологических свойств всех воз­будимых тканей;

2) процесс охранительного торможения играет роль целеб­ного фактора не только в коре больших полушарий, но и во всей центральной нервной системе;

3) процесс охранительного торможения выполняет эту роль не только при функциональных, но и при органических пора­жениях нервной системы.

Концепция о роли целебно-охранительного торможения яв­ляется особо плодотворной для клинико-физиологического анализа различных форм нервной патологии. Эта концепция дает возможность яснее представить себе некоторые сложные клинические симптомокомплексы, природа которых длитель­ное время была загадкой.

Несомненно, велика роль охранительно-целебного тормо­жения в сложной системе мозговой компенсации. Оно являет­ся одним из активных физиологических компонентов, способ­ствующих развитию компенсаторных процессов.

Длительность существования целебно-охранительного тор­можения в отдельных областях коры в резидуальной стадии болезни, по-видимому, может иметь различные сроки. В ряде случаев оно удерживается недолго. В основном это зависит от способности пострадавших корковых элементов к восстановле­нию. Э.А. Асратян указывает, что в подобных случаях проис­ходит своеобразное сочетание патологии и физиологии. В са­мом деле, с одной стороны, охранительный тормозной процесс является целебным, так как выключение группы клеток из ак­тивной рабочей деятельности дает им возможность "залечить свои раны". В то же время выпадение из общей корковой дея­тельности определенной массы нервных клеток, работающих на сниженном уровне, ведет к ослаблению работоспособности коры, к снижению отдельных способностей, к своеобразным формам церебральной астении.

Применяя это положение к нашим случаям, можно предпо­лагать, что некоторые формы несформированности отдельных способностей у учеников, перенесших заболевание мозга, на­пример к чтению, письму, счету, а также некоторые виды не­достатков речи, ослабление памяти, сдвиги в эмоциональной сфере в своей основе имеют наличие застойного тормозного процесса, вызывающего нарушение подвижности общей ней-

родинамики. Улучшение в развитии, активизация ослаблен­ных способностей, свидетелем чему является школа, наступа­ет постепенно, по мере высвобождения отдельных областей корковой массы от торможения. Однако было бы попыткой уп­рощения объяснять заметные улучшения, наступающие в со­стоянии детей, перенесших травмы, энцефалит, только посте­пенным снятием охранительного торможения.

Исходя из самой природы этого вида целебного процесса, являющегося своеобразной формой самолечения организма, следует предполагать, что снятие охранительного торможения с тех или иных областей мозговой коры связано с одновремен­ным развитием целого комплекса восстановительных процес­сов (рассасывание очагов кровоизлияния, нормализация кро­вообращения, снижение гипертензии и ряд других).

Известно, что сон обычно не наступает сразу. Между сном и бодрствованием существуют переходные периоды, так называ­емые фазовые состояния, которые обусловливают дремоту, что является некоторым преддверием сна. В норме эти фазы могут быть весьма кратковременно, но при патологических состоя­ниях они фиксируются на длительное время.

Лабораторные исследования показали, что животные (соба­ки) в этот период по-разному реагируют на внешние раздраже­ния. В связи с этим были выделены особые формы фазовых со­стояний. Уравнительная фаза характеризуется оди­наковой реакцией как на сильные, так и на слабые раздражи­тели; при парадоксальной фазе слабые раздражители дают заметный эффект, а сильные — незначительный, а при ультрапарадоксальной — положительные раздра­жители вообще не действуют, а отрицательные вызывают по­ложительный эффект. Так, собака, находящаяся в ультрапа­радоксальной фазе, отворачивается от предлагаемой ей пищи, когда же пищу убирают, она тянется к ней.

Больные при отдельных формах шизофрении иногда не от­вечают на вопросы окружающих, заданные обычным голосом, но на обращенный к ним вопрос, заданный шепотом, дают от­вет. Возникновение фазовых состояний объясняется постепен­ностью распространения тормозного процесса по коре боль­ших полушарий, а также силой и глубиной его воздействия на корковую массу.

Естественный сон в физиологическом смысле есть разлитое торможение в коре больших полушарий, распространяющееся и на часть подкорковых образований. Однако торможение мо-

жет быть неполным, тогда сон будет носить характер частич­ный. Такое явление может наблюдаться при гипнозе. Гипноз представляет собой частичный сон, при котором отдельные участки коры остаются возбужденными, что и обусловливает особый контакт между врачом и лицом, подвергающимся гип­нозу. Различные виды лечения сном и гипнозом вошли в арсе­нал терапевтических средств, особенно в клинике нервных и психических заболеваний.