Некоторые сведения о развитии нейрофизиологии

Материал о структуре нервной системы, который был изло­жен в предыдущих главах, показывает успехи, которые были достигнуты в изучении мельчайших деталей морфологии моз­га. Однако изучение строения мозга всегда было тесно связано с многочисленными попытками исследователей не только уз­нать структуру мозга, но и понять его функцию. Таким обра­зом, исследовательская мысль на различных этапах существо­вания человечества пытливо старалась разгадать механизмы, осуществляющие мозговую деятельность, понять сущность психических процессов.

Мозг и психика. Локализация мозговых центров.Был пе риод, когда мозг не считался органом мысли. Аристотель лока­лизовал психику где-то в области сердца. Однако уже Эразист-рат (IIIв. до н. э.), основываясь на фактах изменения сознания после черепных травм, считал, что мозг есть орган мыслитель­ной деятельности. Это положение получило признание среди наиболее передовых деятелей медицины, биологии и филосо­фии.

В XVIII в. Д. Дидро и Д. Пристли рассматривали ощущения и желания как функции мозга. Ф. Мажанди (начало XIX в.) считал мозг органом мысли. Первые экспериментальные ис­следования, связанные с изучением деятельности мозга, как это уже сказано выше, проводились методом экстирпации. Так, было установлено наличие в коре мозга специальных об­ластей, повреждение которых вызывало расстройства опреде­ленных функций. Была установлена локализация центров зре­ния, слуха, движения. Сюда относится и открытие П. Брока центра моторной речи, К. Вернике, а позже В.М. Бехтеревым

слухового, сенсорного центра. Это направление в исследовани­ях способствовало дальнейшим попыткам определить физио­логическое значение подкорковых образований. Так была уточнена локализация дыхательного и сосудодвигательного центров в продолговатом мозге.

Постепенно сформировалась теория о локализации функ­ций, имевшая различные варианты. Построенная на много­численных экспериментах, проводившихся преимущественно методами экстирпации и раздражения, а также клинических наблюдений, она, несомненно, накопила большой фактичес­кий материал. Однако попытки узкого локализационизма, т.е. связывания отдельных, в том числе психических функций с узколокальными участками коры (центрами), не раз уводили исследователей в область спекулятивных представлений. В дальнейшем сопоставление клинических наблюдений с дан­ными посмертных вскрытий мозга показало, что в ряде случа­ев имело место несовпадение характера нарушенных функций с их предполагаемой локализацией в том или ином центре. Это обстоятельство заставило некоторых исследователей более ос­торожно подходить к проблеме центров. Появились взгляды, что функцию нельзя локализовать всегда только в определен­ных центрах, некоторые функции являются результатом дея­тельности ряда центров.

Более точное научное представление о локализации функ­ций в коре больших полушарий было сформировано в начале XX в. И.П. Павловым.

Взаимосвязь средыи организма.Одним из существенных вопросов научного естествознания являлся вопрос о взаимоот­ношениях организма и среды. Какова формирующая роль внешней среды в процессе развития животных организмов и как далеко распространяется это влияние? Известно, что в этом вопросе существовали различные мнения. Представите­ли научного эволюционизма придавали ведущее значение в формировании животных организмов условиям внешней сре­ды. Ученые, придерживавшиеся идеи преформизма, подчер­кивали предопределенность развития организмов, а влиянию среды придавали ограниченное значение. Однако роль нерв­ной системы в осуществлении связи между животными орга­низмами и средой уже давно была отмечена и позже особенно подчеркнута создателями эволюционной теории. Исследова­тельскую мысль интересовал характер этой взаимосвязи. Как происходят передача раздражения из внешней среды и ответ-

ная реакция организма? Речь шла о путях передачи раздра­жителей внешнего мира, об отношениях внешнего раздражи­теля и раздражаемых тканей организма, наиболее чувстви­тельной из которых считали нервную систему. Первые попыт­ки понять механизм этой связи были сделаны известным французским философом-математиком и естествоиспытате­лем Р. Декартом (1595 — 1650). В своих воззрениях относи­тельно механизма передачи внешнего раздражения на орга­низм и ответных реакций организма Декарт впервые исполь­зует понятие не прямого, а отраженного действия, подобно то­му как отражается, например, луч света, падая на полирован­ную поверхность. Это отраженное, или рефлекторное, дейст­вие составляет механизм взаимосвязи внешнего раздражения и ответной реакции организма. Следует отметить, что, прида­вая отраженным действиям механообразный характер, Де­карт относил их только к низшим уровням нервной системы и противопоставлял сознанию как высшему проявлению дея­тельности головного мозга. В конце XVII в. большое внимание отраженным действиям уделял чешский ученый Г. Прохазка, который назвал эти действия рефлексами. Понятие рефлекса стало нередко использоваться при изучении деятельности нервной системы. Однако все исследователи придавали этому понятию узкое значение, связывая его только с низшими уровнями нервной системы. Особенно это отразилось в рабо­тах немецкого физиолога-идеалиста И. Мюллера и английско­го врача М. Голла. В понятие рефлекса они включали непро­извольные акты, осуществляющиеся без участия высших от­делов мозга, т.е. бессознательные действия. Все другие дейст­вия назывались произвольными и, по мнению этих авторов, считались проявлением психики. Неправильное использова­ние идеи рефлекса Мюллером в начале 30-х годов XIX в. при­вело его к ряду выводов, отрицательно отравившихся на даль­нейшем развитии науки. Взаимоотношения между внешним раздражителем и раздражаемым нервом рассматривались им в том смысле, что характер раздражителя внешней среды не является формирующим ответную реакцию организма. По мнению Мюллера, раздражители внешней среды лишь выяв­ляют специфическую реакцию, ускоряют или замедляют ее возникновение, не отражаясь на окраске и "облике" этой ре­акции. Таким образом, характер, качественные особенности реакций организма и входящих в его состав тканей и органов не определяются качественными особенностями раздражите-

лей, а целиком зависят от специфических особенностей реаги­рующих систем. Утверждая, что внешний раздражитель толь­ко выявляет специфическую энергию различных тканей, Мюллер сформулировал особый закон "специфической энер­гии". Согласно этому закону каждая реагирующая на внеш­ний раздражитель ткань создает независимо от качества внешнего раздражителя свою "специфическую энергию". Та­кое утверждение, естественно, вызвало ряд вопросов в смысле влияния силы, интенсивности и, наконец, продолжительнос­ти действия раздражителя, которые, казалось бы, должны действовать на качество ответной реакции. Однако принято было положение, что реагирующая нервная ткань сразу отве­чает максимальным эффектом на раздражение и в дальней­шем, несмотря на увеличение интенсивности раздражителя, реакция не возрастает.

Крупнейший ученый XIX в. Г. Гельмгольц, создатель резо-наторной теории слуха, в отношении взаимосвязи животного организма и среды стоял примерно на тех же позициях. Гельмгольц утверждал, что наши ощущения не являются об­разами реальной действительности, что они не отражают под­линную картину внешнего мира, а являются лишь условными знаками, от которых не требуется никакого сходства с тем, символом чего они являются. Ученик Мюллера, Э.Г. Дюбуа-Реймон, известный своими крупными работами в области эле­ктрофизиологии нервов, по указанным вопросам в основном оставался на позициях своего учителя. Ему принадлежит изве­стное положение, вошедшее в науку под названием "игнораби-мус" — непознаваемость. В этом положении Дюбуа-Реймон выдвигал принцип невозможности установить управляющие нашим сознанием закономерности. Идеи Мюллера восприня­ли некоторые видные физиологи, к которым следует отнести М. Ферворна, К. Бернара, позже К. Лукаса и английского электрофизиолога Э.Д. Эдриана. Крупнейший английский не-врофизиолог Ч.С. Шеррингтон, много работавший над изуче­нием рефлексов, ограничивал их значение только для низших Уровней нервной системы. В конце своей научной деятельнос­ти он пришел к мысли о том, что психическая деятельность че­ловека управляется законами высшего Разума, что недоступно пониманию ума человека. .

Таким образом, несмотря на крупные успехи, которые были Достигнуты физиологами XIX в. в различных частных разде­лах нейрофизиологии, трактовка некоторых общих вопросов,

в частности о механизмах взаимоотношения животных орга­низмов и среды, носила идеалистический характер. Призна­ние предопределенности ответных реакций организма вне вли­яния внешней среды приводило к крайней разновидности иде­ализма, в трактовке которого внешний мир не существует сам по себе, независимо от наших ощущений и сознания, а являет­ся результатом деятельности наших органов чувств.

Подлинно научное определение рефлекторного принципа, использование идеи рефлекса в понимании механизма непро­извольных актов, осуществляемых на уровне спинного и про­долговатого мозга и охватывающих все уровни нервной систе­мы, вплоть до высших отделов, было дано И.М. Сеченовым в его известной работе "Рефлексы головного мозга".

На долю И.П Павлова выпала честь создания стройного уче­ния, отражающего закономерности высшей нервной деятель­ности, в основе которых лежит рефлекторный механизм. От­крытие И.П. Павловым условных рефлексов привело к полно­му перевороту во взглядах на физиологические механизмы, осуществляющие нервную деятельность.

Успехи таких наук, как физика и химия, не могли не отра­зиться и на различных разделах физиологии. Возникли по­пытки объяснить работу мозга только с позиций физико-хими­ческих процессов. Несомненно, эти попытки, идущие на смену теологических и идеалистических тенденций, имели прогрес­сивный характер, но большинство из них рассматривали пред­мет в узко механистическом плане.

Большое значение в установлении фактов возбудимости и проводимости нервов имело применение открытого еще в XVII в. гальванического тока. Позже целый ряд исследований, имев­ших исключительно важное значение для понимания процес­сов, протекающих в нервной системе, был проведен с исполь­зованием электрофизической методики. Это привело к круп­ным открытиям, связанным с именами Дюбуа-Реймона, Э.Д. Эдриана, К. Лукаса и ряда других ученых. Был установлен ряд закономерностей относительно проведения импульсов в пери­ферическом нерве и в центральной нервной системе. Исключи­тельно важное значение в деле углубления познания физико-химической природы основных нервных процессов имело от­крытие токов действия в головном мозге животных и челове­ка. Это открытие связано с именами русских ученых В,Я. Да­нилевского и А.А. Самойлова. Обнаружение в мозге биотоков позволило в дальнейшем создать особый метод исследования

(электроэнцефалографию), дающий возможность объективной регистрации характера биотоков.

О природе возбуждения и торможения. Одной из сложных проблем, привлекавших внимание исследователей, являлось определение природы основных нервных процессов: возбуди­мости нервной ткани и противоположного состояния — тормо­жения (задерживания). Впервые торможение на сердце в свя­зи с раздражением депрессорного нерва¹ наблюдали братья Э.Г. и В.Э. Вебер. Особенно спорным был вопрос о природе тор­мозного процесса, сущность которого одни авторы рассматри­вали как состояние покоя клетки (рефрактерная фаза), другие же понимали это как особый вид возбуждения. Особую точку зрения на природу торможения высказал позже известный русский физиолог, создатель учения о парабиозе² Н.Е. Введен­ский. Велика заслуга И.М. Сеченова, открывшего существова­ние торможения в центральной нервной системе.

Децеребрация. Рефлексы положения. Принципы доминан­ты академика АЛ. Ухтомского. Наряду с развитием учения о высшей нервной деятельности, основоположниками которого явились И.М. Сеченов и И.П. Павлов, следует отметить успехи общей физиологии нервной системы, связанные с именами Ч.С. Шеррингтона, А.А. Ухтомского, Р. Магнуса и др. Так, большой интерес представляют опыты Шеррингтона по изуче­нию животных с децеребрационной ригидностью мышц. Шер-рингтоном было установлено, что если у животного удален средний и большой мозг, а продолговатый оставлен, то разви­вается особое состояние, характеризующееся напряжением разгибательных мышц в конечностях. В этом эксперименте было выявлено большое значение продолговатого мозга в регу­ляции мышечного тонуса.

Большое значение в физиологии нервной системы имеют так называемые тонические рефлексы, обеспечивающие тому или иному органу устойчивое положение в организме, напри­мер выпрямление ног при стоянии, вертикальное положение головы, выпрямление позвоночника и т.д. Нормальные жи­вотные обычно находятся в точно определенном положении —

'Депрессорный нерв замедляет ритм сердечных сокращений.

²Парабиоз — особое состояние нервной системы, при котором отмечает­ся разлитое торможение коры больших полушарий в результате ее перевозбужде­ния. Введенский считал, что такое торможение есть особая фаза возбуждения, на­ходящегося в стойком неколеблющемся состоянии и потерявшего способность к распространению.

ногами, животом и мордой вниз, спиной и теменем вверх. Ес­ли животное вышло из этого положения, то оно вновь возвра­щается к нему. Возврат к нормальному положению осуществ­ляется рефлекторным путем. Если подвесить животное вниз головой, то голова будет сохранять обычное положение теме­нем вверх, мордой вниз. Рефлексы, обеспечивающие возврат к нормальному положению, связаны с именем немецкого учено­го Р. Магнуса и носят названия сложных рефлексов положе­ния. Они относятся к типу тонических рефлексов.

Как уже сказано выше, сохранение нормального положе­ния является сложным рефлекторным актом. В нем участвует ряд рефлексов, но главный рефлекс вызывается из статичес­ких органов. Рефлексы положения после децеребрации исче­зают, если разрез прошел позади четверохолмия. Магнус под­черкнул большую роль в регуляции мышечного тонуса ре­флексов, возникающих с лабиринтных рецепторов при изме­нении положения головы в пространстве. Экспериментируя на децеребрированных животных, Магнус доказывал, что макси­мальный тонус мышц-разгибателей образуется в тех случаях, когда голова животного поднята на 45° по отношению к гори­зонтальной линии. Это связано с перемещением отолитов в ла­биринте и степенью натяжения нервных волосков, на которых висят отолиты. Лабиринтные рефлексы, регулируя мышеч­ный тонус, обеспечивают фиксацию конечностей в определен­ном положении, почему эти рефлексы и носят название ре­флексов положения. Помимо лабиринтных рефлексов, на то­нус мускулатуры разгибателей имеют влияние импульсы, ис­ходящие из рецепторов мышц шеи.

Очень важным достижением в общей физиологии нервной системы является принцип доминанты, открытый А.А. Ух­томским. Доминантой Ухтомский назвал очаг возбуждения любого отдела центральной нервной системы, который изме­няет протекающую в данный момент нервную деятельность путем отклонения на себя импульсов. В отсутствие доминанты эти импульсы обычно вызывают другую рефлекторную реак­цию. В создании своей концепции о доминанте Ухтомский ис­ходил из учения Н.Е. Введенского о парабиозе. Он считал, что созданный очаг возбуждения будет усиливаться дополнитель­ными импульсами в том случае, если он сам находится в опре­деленной (средней) степени возбуждения. Если это возбужде­ние в основном очаге достигло крайних пределов, то приходя­щие со стороны импульсы будут не усиливать его, а переводить

в торможение. Учение о доминанте меняет взгляды относи­тельно постоянства рефлекторных дуг в некоторых отделах нервной системы. Так, например, считали, что в спинном моз­ге имеется устойчивый характер деятельности нейронов. Од­нако доминантный очаг возбуждения, образующийся в любом отделе нервной системы, резко изменяет кажущееся постоян­ство рефлекторных дуг спинного мозга и обеспечивает дина­мичность нервной деятельности.

Компенсация нарушенных функций. Учение о компенса­ции, т.е. о полном или частичном восстановлении той или иной нарушенной деятельности организма путем замены утра­ченной или ослабленной функции другими системами или функциями организма, имеет довольно большую историю. Причем в ходе развития науки учение о компенсации рассмат­ривалось в аспекте различных научных дисциплин, главным образом психологии, физиологии, неврологии.

В связи с этим в литературе можно встретить ряд спорных точек зрения, различных трактовок как видов компенсации, так и ее механизмов.

Истоки учения о компенсаторных возможностях организма восходят к глубокой древности. Отдельные указания мы име­ем у Аристотеля, Галена, Гиппократа, Авиценны и др. По-ви­димому, начальный этап этого учения связан с наблюдением тех фактов, когда один из оставшихся парных органов заме­нял утраченный, исполняя функции последнего. Речь идет о замене, например, функции утраченной почки другой почкой, об усилении функции оставшегося глаза, уха или другого из парных органов, выполняющего двойную нагрузку (прямая компенсация).

Второй вид — так называемая косвенная компенсация. В таких случаях речь шла о возможности замены (хотя бы час­тичной) утраченных органов чувств неодноименными органа­ми, что получило название викариата чувств.

Проблема викариата чувств, как известно, вызвала боль­шие дебаты в специальной психологии, особенно в работах А. Крогиуса, а также Г. Грисбаха, Я. Виллея, М. Кунца, А. Геллера и др., посвященных психологии слепых. Основной вопрос — возможна ли косвенная компенсация, каковы ее ме­ханизмы и пределы. Речь шла о возможности компенсаторно­го усиления слуха и осязания взамен утраченного зрения у слепых и усиления зрения у глухонемых. Как известно, авто­ры не смогли подлинно научно разрешить этот вопрос. В связи с развитием неврологии во второй половине XIX.в. появились теории компенсации, созданные неврологами. Так, Монаков обратил особое внимание на большие компен­саторные возможности мозговой коры. Его положение о том, что никакая другая часть мозга не способна так выравнивать дефекты, как кора головного мозга, — стало общеизвестным. Однако он не дал объяснения механизмов мозговой компен­сации.

Теории английских неврологов Д. Джексона и Д. Антона строились на основе принципа интеграции, т.е. особо подчер­кивались интегральные свойства корковой деятельности. Со­гласно этим теориям дефекты отдельных частей мозга могут замещаться (компенсироваться) за счет остальной неповреж­денной массы мозга.

Значительно позже на Западе получили распространение теории компенсации, созданные В. Штерном и А. Адлером, которые легли в основу теории неврозов. В построении своей теории компенсации Адлер исходил из положения, что у че­ловека с тем или иным дефектом органов чувств возникает чувство неполноценности (ущемление). Эта неполноценность в свою очередь вызывает развитие своеобразных черт харак­тера, таких, как зависть, агрессивность, озлобленность, од­нако эти качества в конце концов способствуют развитию у таких людей особой способности к самозащите, самоутверж­дению в жизни.

Идеи Штерна и Адлера в дальнейшем нашли свое отраже­ние в так называемой теории сверхкомпенсации. Согласно этой теории у лиц, имеющих дефект зрения, слуха и другие, одновременно может возникать особое качество "силы" для преодоления дефекта. Речь идет о некотором специальном "золотом фонде" компенсации, который дается глухонемому, слепому и т.д. с рождения, ведущему к развитию у таких лю­дей высоких умственных способностей или каких-либо талан­тов. В подтверждение высказываемых взглядов приводятся соответствующие примеры: Е. Келлер (слепоглухонемая) до­стигла ученой степени доктора наук, многого достигла глухо­немая Л. Бриджман и др.

Ряд теорий в области психической компенсации касался изучения таких свойств психики, как возможность замены ка­кой-либо ослабленной функции функцией более высокого по­рядка (например, слабая память компенсируется опосредство­ванным запоминанием и т.п.).

Краткий обзор наиболее известных теорий компенсации, созданных на Западе, позволяет убедиться в том, что все они имеют в своей основе различные идеалистические концепции. Эти теории не имели под собой твердой научной основы. Недо­статочность точных физиологических знаний приводила неко­торых авторов к умозрительным и чаще спекулятивным выво­дам.

Совершенно естественно, что научное разрешение вопросов о компенсаторных возможностях мозга (а такие возможности доказываются опытом жизни, фактами из области медицины и педагогики) требует прежде всего вскрытия механизмов ком­пенсации.

Ряд ученых приблизились к материалистическому реше­нию проблемы компенсации. Академик И.П. Мержеевский в своей работе "К вопросу о патологической анатомии идиотов" говорил о том, что, быть может, нейробласты (молодые нерв­ные клетки с едва намеченной пирамидной структурой) могут под влиянием благоприятных толчков извне преобразовывать­ся в зрелые нервные клетки, повышая мозговую деятельность. М. Минковский искал компенсаторный фонд при мозговых по­ражениях во внутреннем слое коры. Т. Циген выделял различ­ные формы патологического развития центральной нервной системы — дисплазии, которые на основе компенсаторных возможностей могут выравниваться даже до полного нормаль­ного физического развития, и аплазии, которые могут подвер­гаться лишь небольшим компенсаторным сдвигам, но не могут быть преодолены полностью.

Большую серию экспериментов по изучению компенсатор­ных приспособлений провел немецкий ученый А. Бете. Однако научная интерпретация полученных Бете фактов проводилась неправильно. Так, например, Бете полностью отрицал значе­ние коры больших полушарий в механизме компенсации и не­правомерно преувеличивал роль периферических рецепторов. Он не придавал большой роли обучению при формировании компенсаторных механизмов, польза которого неоднократно подчеркивалась в работах ряда авторов.

Созданное И.П. Павловым учение о высшей нервной дея­тельности дало возможность подойти к решению проблемы компенсации с позиций анатомо-физиологических. Только та­кой подход, в котором сочетается возможность изучить слож­ное взаимодействие структуры и динамики, дает правильное направление в решении этого вопроса.

В труде "Двадцатилетний опыт объективного изучения выс­шей нервной деятельности" И.П. Павлов говорит следующее: "Все эти перекресты, путаный ход волокон, по-видимому, из­лишнее изобилие элементов и многое другое надо понимать как целесообразные приемы для нейтрализации в большей или меньшей степени произведенных нарушений". В этих сло­вах дается характеристика структурных возможностей мате­риальной основы компенсаторных процессов. Однако это толь­ко часть материального фонда компенсации; другая, не менее важная часть — это нейродинамическая деятельность мозга, материальную сущность которой представляет система вре­менных связей.

Касаясь вопроса о пластичности нервной системы и ее спо­собности к развитию, усовершенствованию, И.П. Павлов ука­зывал, что ничто не остается неподвижным, неподатливым и всегда может измениться к лучшему, если будут осуществле­ны соответствующие условия.

Процесс развития ребенка, перенесшего те или иные виды поражения нервной системы, отличается большим своеобрази­ем и идет с включением компенсаторных механизмов. Наибо­лее распространенной формой компенсаций является компен­сация путем перестройки нарушенных функций.

Все случаи восстановления нарушенных процессов речи, письма и чтения происходят с помощью новых функциональ­ных систем, так лее как и случаи компенсации основного де­фекта при слепоте, глухоте и глухонемоте.

§2. Роль ИМ. Сеченова и И.П. Павлова в создании современной физиологии головного мозга

И.М. Сеченов (рис. 54) был физиологом широкого диапазо­на. Его исследования касались многих сторон физиологичес­кой науки. Однако особый интерес он проявил к физиологии мышц и нервов.

По окончании Петербургского университета И.М. Сеченов окончательно избирает своей специальностью физиологию и едет совершенствоваться за границу. Там он работает у извест­ных физиологов того времени — И. Мюллера, Э.Г. Дюбуа-Рей-мона, К. Бернара, К.Ф.В. Людвига, Г. Гельмгольца. Уже в на­чале своей научной деятельности за границей И.М. Сеченова отличается стремлением к самостоятельности исследований, выполняемых оригинально и тщательно.

По возвращении из-за гра­ницы Сеченов активно развива­ет научную деятельность на ка­федре физиологии Медико-хи­рургической академии в Петер­бурге. В тот период его особен­но интересует физиология нервной системы.

В 1862 г. Сеченов открывает наличие центрального тормо­жения в головном мозге, дока­зав это на простом, но убеди­тельном опыте. У лягушки бы­ли удалены полушария, но ос­тавлен межуточный мозг (зри­тельные бугры). Помещая на зрительные бугры кристаллы поваренной соли, он вызывал резкое замедление в образова­нии дуги сгибательного ре­флекса. Это открытие принесло Сеченову всемирную извест­ность. Вскоре он публикует свой замечательный трактат "Рефлексы головного мозга", в котором показывает, что пси­хические явления по своей природе являются рефлексами го­ловного мозга. Психическая деятельность, утверждает Сече­нов, невозможна без внешних раздражений органов чувств. Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. В ежедневной сознательной жизни человек не может отрешиться от влияния на него из­вне через органы чувств и от чувствований, идущих от его собственного тела. Ими и поддерживается вся его психичес­кая жизнь. Таким образом, Сеченов утверждает положение о том, что содержанием психики человека является матери­альный мир, отраженный в форме ощущений, представле­ний, понятий.

Заслуги И.М. Сеченова перед русской и мировой наукой ог­ромны и неоспоримы. К.А. Тимирязев называл Сеченова от­цом отечественной физиологии, создавшим школу русских физиологов. Среди учеников Сеченова был ряд крупных уче­ных, таких, как В.В. Пашутин, Б.Ф. Вериго, СВ. Кравков, В.Я. Данилевский, М.Н. Шатерников. Особенно следует отме­тить имя одного из талантливых учеников Сеченова — Н.Е. Введенского, исследования которого по физиологии нерв-

но-мышечных волокон могут быть названы классическими. Введенским предложена своеоб­разная концепция о природе тор­можения и создано учение о пара­биозе.

Однако И.М. Сеченов высказал ряд положений о строгой обуслов­ленности работы мозга, не опира­ясь на сколько-нибудь большой экспериментальной материал. Экспериментально закономернос­ти, лежащие в основе высшей нервной деятельности, были по­лучены И.П. Павловым и его школой.

Роль И.П. Павлова (рис. 55), одного из крупнейших естество­испытателей конца XIX — нача­ла XX в., поистине огромна. Ему удалось создать совершенно новый раздел в науке, и притом один из сложнейших — физи­ологию больших полушарий. До работ Павлова физиологии головного мозга как стройной научной системы знаний не су­ществовало. Работы, посвященные физиологии мозга и нер­вов, носили весьма разрозненный характер. Величайшая за­слуга Павлова состоит в том, что, создав свой оригинальный метод условных рефлексов, изучив при его помощи физиоло­гические механизмы корковой деятельности, он вместе с тем синтезировал весь опыт прошлого, проверни и уточнив ряд по­ложений многочисленными, исключительно точными экспе­риментами.

Таким образом, павловская физиология характеризуется широтой научной мысли и всесторонним исследованием пред­мета, она направлена на обобщение массового фактического материала, вследствие чего и носит преимущественно синте­тический характер. Прежние исследования, разрабатывав­шие различные частные вопросы нейрофизиологии, носили аналитический характер и не могли подняться до уровня ши­рокого обобщения найденных фактов. Нужен был гениаль­ный взмах павловской мысли, чтобы привести в стройную си­стему массу добытых, порой противоречивых фактов, полу­ченных в результате прошлого опыта и собственных изуми­тельных по своему совершенству экспериментов, чтобы со-

здать новое учение о высшей нервной деятельности животных и человека.

Учение о высшей нервной деятельности, связанное с имена­ми И.М. Сеченова и И.П. Павлова, построено на рефлекторном принципе. Под рефлексом подразумевается ответная реакция организма на раздражение внешней среды, осуществляемая через нервную систему. Признавая, что существование орга­низмов возможно лишь во взаимосвязи с внешней средой, Пав­лов указывал, что взаимодействие осуществляется при помо­щи особых связей, или рефлексов. Рефлекс, по Павлову, это связь, которая устанавливается между тем или иным агентом внешней среды с той или иной деятельностью организма, осу­ществляемая через систему нервных рецепторов.

В основе рефлекторной теории лежат следующие основные принципы:

1. Принцип детерминизма заключается в том, что каждое явление имеет свою причину, определенный толчок, повод для своего развития. Отсюда подлинно научное исследование того или иного явления должно прежде всего выяснить причины его происхождения.

2. Принцип структурности. Утверждая, что физиологичес­кой основой высшей нервной деятельности является образова­ние нервных связей (условных рефлексов), отражающих внешний мир, Павлов вместе с тем приурочивал образование условных рефлексов к структурам и системам мозга, которые в каждом нервном акте вступают в новые функциональные от­ношения.

3. Принцип анализа и синтеза. Кора больших полушарий принимает бесчисленные раздражения внешнего мира, а так­же импульсы из внутренней среды (внутренних органов). Это вызывает необходимость вначале дифференцировать ком­плекс поступивших раздражений, что происходит путем ана­лиза. Вместе с тем для регуляции всех процессов, протекаю­щих в теле, для создания целесообразных форм адаптации к внешней среде необходимо обобщение выделенных анализом раздражений, т.е. синтез. Таким образом, путем анализа нерв­ная связь может делиться на большие дробности. Синтез же вызывает объединение многих связей в целостную функцио­нальную систему. Анализ и синтез являются основным физио­логическим механизмом корковой деятельности. В своих опы­тах И.П. Павлов сочетал методы анализа и синтеза и добивал­ся глубины и всесторонности исследования предмета.

§3. Основные разделы учения о высшей нервной деятельности

Безусловные и условные рефлексы

Элементом высшей нервной деятельности является услов­ный рефлекс. Путь любого рефлекса образует своеобразную ду­гу, состоящую из трех главных частей. Первая часть этой дуги, включающая в себя рецептор, чувствительный нерв и мозго­вую клетку, называется анализатором. Эта часть воспринима­ет и различает весь комплекс попадающих на организм раз­личных влияний извне.

Кора больших полушарий (по Павлову) есть собрание моз­говых концов различных анализаторов. Сюда поступают раз­дражители внешнего мира, а также импульсы из внутренней среды организма, что обусловливает образование в коре мно­гочисленных очагов возбуждения, вызывающих в результа­те индукции пункты торможения. Таким образом, возникает своеобразная мозаика, состоящая из сменяющихся пунктов возбуждения и торможения. Это сопровождается образова­нием многочисленных условных связей (рефлексов), как по­ложительных, так и отрицательных. В результате образует­ся определенная функциональная динамическая система ус­ловных рефлексов, являющаяся физиологической основой психики.

Два основных механизма осуществляют высшую нервную деятельность: условные рефлексы и анализаторы.

Каждый животный организм может существовать только в том случае, если он постоянно уравновешивается (взаимодей­ствует) с внешней средой. Это взаимодействие осуществляется путем определенных связей (рефлексов). И.П. Павлов выделял постоянные связи, или безусловные рефлексы. С этими связя­ми животное или человек родится — это рефлексы готовые, по­стоянные, стереотипные. Безусловные рефлексы, такие, как рефлекс на мочеиспускание, дефекацию, сосательный рефлекс у новорожденного, слюноотделительный, — это различные формы простых защитных реакций. Такими реакциями явля­ются сужение зрачка на свет, зажмуривание века, отдергива­ние руки при внезапных раздражениях и т.п. К сложным бе­зусловным рефлексам у человека относятся инстинкты: пище­вой, половой, ориентировочный, родительский и др. Как про­стые, так и сложные безусловные рефлексы являются прирож-

денными механизмами, они действуют даже на низших уров­нях развития животного мира. Так, например, плетение пау­ком паутины, сооружение пчелами сот, гнездование птиц, по­ловое влечение — все эти акты не возникают в результате ин­дивидуального опыта, обучения, а являются механизмами врожденными.

Однако сложное взаимодействие животного и человека с ок­ружающей средой требует деятельности более сложного меха­низма.

В процессе адаптации к условиям жизни в коре больших по­лушарий формируется другой вид связей с внешней средой — временные связи, или условные рефлексы. Условный рефлекс, по Павлову, рефлекс приобретенный, вырабатываемый в опре­деленных условиях, подвержен колебаниям. При неподкреп­лении он может ослабляться, терять свою направленность. По­этому эти условные рефлексы и получили название временных связей.

Основными условиями образования условного рефлекса в элементарном виде у животных являются, во-первых, сочета­ние условного раздражителя с безусловным подкреплением и, во-вторых, предшествование условного раздражителя дейст­вию безусловного рефлекса. Условные рефлексы вырабатыва­ются на основе безусловных или же на основе хорошо вырабо­танных условных рефлексов. В таком случае они называются условно-условными или условными рефлексами второго по­рядка. Материальной основой безусловных рефлексов явля­ются низшие уровни головного мозга, а также спинной мозг. Условные рефлексы у высших животных и человека образу­ются в коре больших полушарий. Конечно, в каждом нервном акте нельзя четко разграничить действие безусловного и ус­ловного рефлексов; несомненно, они представляют единую си­стему, хотя по природе своего образования различны. Услов­ный рефлекс, будучи вначале генерализованным, затем уточ­няется и дифференцируется. Условные рефлексы как нейро-динамические образования вступают между собой в опреде­ленные функциональные взаимоотношения, образуя различ­ные функциональные системы, и являются, таким образом, физиологической основой мышления, знаний, навыков, тру­довых умений.

Для понимания механизма образования условного рефлек­са в его элементарном виде у собаки может быть описан извест­ный опыт И.П. Павлова и его учеников (рис. 56).

Суть опыта состоит в сле­дующем. Известно, что при акте кормления у животных (в частности, у собак) начи­нают выделяться слюна и желудочный сок. Это зако­номерные проявления безус­ловного пищевого рефлекса. Точно так же при вливании в рот собаке кислоты обильно выделяется слюна, смываю­щая со слизистых оболочек рта раздражающие ее части­цы кислоты. Это также зако­номерное проявление оборо­нительного рефлекса, осу­ществляющегося в данном случае через слюнной центр в продолговатом мозге. Од­нако при известных услови­ях можно заставить собаку выделять слюну на индиф­ферентный раздражитель, например на свет лампочки, звук рожка, музыкальный тон и т.д. Для этого следует, прежде чем дать собаке пи­щу, зажечь лампу или дать звонок. Если сочетать такой прием один или несколько раз, а потом действовать только одним условным раз­дражителем; не сопровож­дая его подачей пищи, то можно вызвать у собаки вы­деление слюны в ответ на

действие индифферентного раздражителя. Чем это объясняет­ся? В мозге собаки в период действия условного и безусловно­го раздражителя (свет и пища) приходят в состояние возбужде­ния определенные области мозга, в частности зрительный центр и центр слюнной железы (в продолговатом мозге). Нахо­дящийся в состоянии возбуждения пищевой центр образует в коре пункт возбуждения как корковое представительство цен-

Рис. 56. Схема образования условного рефлекса:

I — безусловный слюноотделительный ре­флекс, И — действие безразличного светово­го раздражителя и возникновение очага воз­буждения в зрительной области коры (ориен­тировочная реакция не показана), III — под­крепление безразличного раздражителя бе­зусловным (в коре одновременно два очага возбуждения), IV — образование условного рефлекса

тра безусловного рефлекса. Многократное сочетание индиффе­рентного и безусловного раздражителей приводит к образова­нию облегченного, "проторенного" пути. Между этими пунк­тами возбуждений образуется цепь, в которой замыкается ряд раздраженных пунктов. В дальнейшем достаточно раздраже­ния только одного звена в замкнутой цепи, в частности зри­тельного центра, как активизируется вся выработанная связь, что и будет сопровождаться секреторным эффектом. Таким об­разом, в мозге собаки установилась новая связь — условный рефлекс. Дуга этого рефлекса замыкается между корковыми очагами возбуждения, возникающими в результате действия индифферентного раздражителя, и корковыми представитель­ствами центров безусловных рефлексов. Однако эта связь вре­менная. Опыты показали, что в течение какого-то времени со­бака будет выделять слюну только на действие условного раз­дражителя (свет, звук и др.), но вскоре такая реакция прекра­тится. Это будет говорить о том, что связь угасла; правда, она не исчезает бесследно, а только затормаживается. Ее можно снова восстановить, сочетая кормление с действием условного раздражителя; вновь можно получить выделение слюны толь­ко на действие света. Этот опыт является элементарным, но он имеет принципиальное значение.

Речь идет о том, что механизм рефлекса представляет собой основной физиологический механизм в мозге не только живот­ных, но и человека. Однако пути образования условных ре­флексов у животных и человека неодинаковы. Дело в том, что формирование условных рефлексов у человека регулируется особой, свойственной только человеку второй сигнальной сис­темой, которой не существует в мозге даже высших животных. Реальным выражением этой второй сигнальной системы явля­ется слово, речь. Отсюда механический перенос всех законо­мерностей, полученных на животных, для объяснения всей высшей нервной деятельности человека не будет оправдан. И.П. Павлов предлагал соблюдать в этом деле "величайшую осторожность". Однако в общем виде принцип рефлекса и ряд основных закономерностей высшей нервной деятельности жи­вотных сохраняют свою значимость и для человека.

Ученики И.П. Павлова Н.И. Красногорский, А.Г. Иванов-Смоленский, Н.И. Протопопов и другие много занимались ис­следованием условных рефлексов у людей, в частности у детей. Поэтому теперь уже накопился материал, позволяющий вы­сказать предположение об особенностях высшей нервной дея-

тельности в различных актах поведения. Так, например, во второй сигнальной системе условные связи могут образовы­ваться быстро и более прочно удерживаться в коре больших полушарий.

Возьмем для примера такой близкий нам процесс, как обу­чение детей грамоте. Раньше предполагали, что в основе овла­дения грамотой (обучение чтению и письму) лежит развитие специальных центров чтения и письма. Теперь наука отрицает существование в коре больших полушарий каких-то локаль­ных участков, анатомических центров, как бы специализиро­вавшихся в области указанных функций. В мозге людей, не ов­ладевших грамотой, таких центров от природы не существует. Однако как же происходит формирование этих навыков? Ка­ковы функциональные механизмы таких совершенно новых и реальных проявлений в психической деятельности ребенка, овладевшего грамотой? Вот здесь и будет наиболее правиль­ным представление о том, что физиологическим механизмом навыков грамотности являются нервные связи, образующие специализированные системы условных рефлексов. Эти связи не заложены от природы, они образуются в результате взаимо­действия нервной системы ученика с внешней средой. В дан­ном случае такой средой будет являться класс — урок грамо­ты. Учитель, приступая к обучению грамоте, показывает уче­никам на соответствующих таблицах или пишет на доске от­дельные буквы, а ученики копируют их в своих тетрадях. Учи­тель не только показывает буквы (зрительное восприятие), но и произносит определенные звуки (слуховое восприятие). Как известно, письмо осуществляется определенным движением руки, что связано с деятельностью двигательно-кинестетичес-кого анализатора. При чтении также происходит движение глазного яблока, которое двигается в направлении строк чита­емого текста. Таким образом, в период обучения грамоте в ко­ру больших полушарий ребенка поступают многочисленные раздражения, сигнализирующие об оптическом, акустичес­ком и моторном облике букв. Вся эта масса раздражений остав­ляет в коре нервные следы, которые постепенно уравновеши­ваются, подкрепляясь речью учителя и собственной устной ре­чью ученика. В итоге образуется специализированная система условных связей, отражающих звуко-буквы и их сочетания в различных словесных комплексах. Эта система — динамичес­кий стереотип — и является физиологической основой школь­ных навыков грамотности.

Можно предполагать, что формирование различных трудо­вых умений есть следствие образования нервных связей, воз­никающих в процессе обучения мастерству — через зрение, слух, тактильные и двигательные рецепторы. Вместе с тем на­до иметь в виду значение врожденных задатков, от которых за­висят характер и результаты развития той или иной способно­сти. Все эти связи, возникающие в результате нервных раздра­жений, вступают в сложные взаимоотношения и образуют функционально-динамические системы, являющиеся также физиологической основой трудовых умений.

Как известно из элементарных лабораторных опытов, не подкрепляемый пищей условный рефлекс угасает, но не исче­зает совсем. Нечто подобное мы наблюдаем и в жизни людей. Известны факты, когда человек, обучавшийся грамоте, но по­том в силу жизненных обстоятельств не имевший дела с кни­гой, в значительной степени утрачивал приобретенные когда-то навыки грамоты. Кто не знает таких фактов, когда получен­ный навык в области теоретических знаний или трудовых уме­ний, не подкрепляемый систематической работой, ослабляет­ся. Однако он не исчезает совсем, и человек, изучивший то или иное мастерство, но потом на длительный срок оставивший его, чувствует себя только первое время весьма неуверенно, если ему вновь приходится возвратиться к прежней профессии. Од­нако он сравнительно быстро восстановит утраченное качество. Аналогичное можно сказать о людях, изучавших когда-то ино­странный язык, но потом основательно забывших его вследст­вие отсутствия практики; несомненно, такому человеку легче при соответствующей практике вновь овладеть языком, чем другому, который будет изучать новый язык впервые.

Все это говорит о том, что в коре больших полушарий оста­ются следы прошлых раздражений, но, не подкрепляемые уп­ражнением, они угасают (затормаживаются).

Анализаторы

Под анализаторами подразумевают образования, осуществ­ляющие познание внешней и внутренней среды организма. Это прежде всего вкусовой, кожный, обонятельный анализа­торы. Часть из них называются дистантными (зрительный, слуховой, обонятельный), потому что могут воспринимать раздражения на расстоянии. Внутренняя среда организма так­же посылает постоянные импульсы в кору больших полуша-

Рис. 57. Схема, иллюстрирующая строение анализаторов:

1-7 — рецепторы (зрительный, слуховой, кожный, обонятельный, вкусовой, двигательного аппарата, внутренних органов). I — область спинного или продолговатого мозга, куда всту­пают афферентные волокна (А); импульсы, с которых передаются на расположенные здесь нейроны, образующие восходящие пути; аксоны последних идут до области зрительных бугров (II); аксоны нервных клеток зрительных бугров восходят в кору мозга (III). Вверху (III) намечено расположение ядерных частей корковых отделов различных анализаторов (для внутреннего, вкусового и обонятельного анализаторов это расположение еще не точно ус­тановлено); указаны также разбросанные по коре рассеянные клетки каждого анализатора (по Быкову)

рий. Одним из таких анализаторов является двигательный анализатор, получающий импульсы от скелетной мускулату­ры, суставов, связок и сообщающий в кору о характере и на­правлении движения. Существуют и другие внутренние ана­лизаторы — интерорецепторы, сигнализирующие в кору о со­стоянии внутренних органов.

Каждый анализатор состоит из трех частей (рис. 57). Пери­ферический конец, т.е. рецептор, непосредственно обращен во внешнюю среду. Это сетчатка глаза, улитковый аппарат уха, чувствительные приборы кожи и т.п., которые через проводя­щие нервы сбединяются с мозговым концом, т.е. определенной областью мозговой коры. Отсюда затылочная кора является мозговым концом зрительного, височная — слухового, темен­ная — кожного и мышечно-суставного анализаторов и т.д. В свою очередь, мозговой конец уже в коре больших полушарий разделяется на ядро, где осуществляется наиболее тонкий ана­лиз и синтез тех или иных раздражений, и вторичные элемен­ты, располагающиеся вокруг основного ядра и представляю­щие анализаторную периферию. Границы этих вторичных эле­ментов между отдельными анализаторами нечетки и перекры­ваются. В анализаторной периферии осуществляются анало­гичный анализ и синтез только в самом элементарном виде. Двигательная область коры есть такой же анализатор скелет-но-двигательной энергии организма, но его периферический конец обращен во внутреннюю среду организма. Характерно, что анализаторный аппарат действует как целостное образова­ние. Таким образом, кора, включая в свой состав многочислен­ные анализаторы, сама является грандиозным анализатором внешнего мира и внутренней среды организма. Поступившие в те или иные клетки коры раздражения через периферические концы анализаторов производят возбуждение в соответствую­щих клеточных элементах, что связано с образованием вре­менных нервных связей — условных рефлексов.