Цитоплазматическая мужская стерильность
У многих видов цветковых растений установлена цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). Наиболее хорошо она изучена у кукурузы.
Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И. Купцов – у подсолнечника.
В 1932 г. М.И. Хаджинов и одновременно независимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужско-стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространена среди цветковых растений.
Мужская стерильность возникает при отсутствии пыльцы или неспособности ее к оплодотворению и проявляется в следующих трех основных формах:
1. Мужские генеративные органы – тычинки совершенно не развиваются; подобное явление наблюдается у растений некоторых видов табака.
2. Пыльники в цветках образуются, но пыльца в них не жизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы.
3. В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются, и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томатов.
Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную (ЯМС, или ГМС) и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность вызывается мутациями генов хромосом. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе стерильности от скрещивания стерильных форм с фертильными все растения F1 бывают фертильными, а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3 : 1; в последующих поколениях число стерильных форм непрерывно уменьшается.
РР ♀ стерильна × ♂ фертилен
F1 фертильно
F2 3 : 1
фертильны стерильна
При опылении растений кукурузы с мужской стерильностью пыльцой нормальных растений получалось потомство со стерильной пыльцой. При повторных возвратных скрещиваниях с растениями, имеющими нормальную пыльцу, вновь возникло потомство с мужской стерильностью, даже если все 10 хромосом материнской линии замещены на хромосомы отцовской, нормальной линии.
РР ♀ стерильна × ♂ фертилен
♀ F1 стерильна × ♂ фертилен
♀Fβ1 стерильна × ♂ фертилен
Fβ2 стерильно и т. д.
Для объяснения причин возникновения ЦМС было выдвинуто три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.
Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации.
Третья гипотеза рассматривает ЦМС как результат специфических мутаций плазмогенов. Можно утверждать, что ЦМС обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях, устойчиво передается по материнской линии, а наследственные факторы, ее обуславливающие, не находятся в хромосомах ядра.
В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила обозначение ЦитS, а цитоплазма, дающая растение с фертильной пыльцой – ЦитN. Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility – восстанавливающий фертильность), который, не изменяет структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению (РЧС-42). Плазмогены мужской стерильности проявляют свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена. Следовательно, только сочетание ЦитS rf rf может обусловить развитие мужской стерильности. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях - ЦитN Rf Rf, ЦитN Rf rf и ЦитN rf rf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦитS Rf Rf и ЦитS Rf rf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях следующих линий (рис. 42):
РР ♀ ЦитS rf rf × ♂ ЦитN rf rf
стерильная фертильная
гаметы: ♀ ЦитS rf ♂ rf
F1 ЦитS rf rf
(стерильность закрепляется)
Линия ЦитN rf rf называется закрепителем стерильности.
РР ♀ ЦитS rf rf × ♂ ЦитN(S) Rf Rf
стерильная фертильная
гаметы: ♀ ЦитS rf ♂ Rf
F1 ЦитS Rf rf
(фертильность восстанавливается)
Линии ЦитS Rf Rf и ЦитN Rf Rf называются восстановителями фертильности. Скрещивание стерильных линий с растениями ЦитN Rf rf и ЦитS Rf rf дает половину стерильных и половину фертильных по пыльце растений. Такие растения можно назвать полувосстановителями фертильности.
Мы разобрали наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием плазмогенов мужской стерильности (ЦитS) и одной аллельной пары генов - rf rf. Сейчас изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.
ЦМС очень широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы, подсолнечника и других культур.
У кукурузы большинство линий, существующих в природе, имеют генотип ЦитN rf rf, то есть являются закрепителями стерильности. Однако с помощью насыщающих скрещиваний можно эти линии переделать в стерильные аналоги или в восстановители фертильности.
Получение стерильного аналога возможно следующим образом:
РР ♀ ЦитS rf rf × ♂ ЦитN rf rf
донор фертилен
плазмогенов (реципиент)
мужской
стерильности
гаметы: ♀ ЦитS rf ♂ rf
F1 ЦитS rf rf
стерильно
В F1 50% признаков от донора и 50% от линии реципиента. Необходимо вытеснить признаки линии-донора (кроме ЦитS) и заменить их признаками линии-реципиента. Для этого проводят 5-6 возвратных скрещиваний:
РР ♀ F1 Цитsrf rf × ♂ ЦитN rf rf
стерильная фертилен (реципиент)
гаметы: ♀ ЦитS rf, ♂ rf
Fβ1 ЦитS rf rf (75% признаков от реципиента
стерильно и 25% - от донора)
.
.
.
Fβ6 ЦитS rf rf (>99% признаков линии
стерильно реципиента и ≈1% - донора)
После шестикратного насыщения получим стерильный аналог (ЦитS rf rf) фертильнойлинии (ЦитN rf rf).
Стерильныйаналог – это линия, сходная по всем признакам с исходной формой, но обладающая свойством цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).
Скрещивание, приводящее к восстановлению фертильности, записывается так:
РР ♀ ЦитS Rf Rf × ♂ ЦитN rf rf
фертильная фертилен
(донор (реципиент)
доминантных
ядерных генов
Rf)
гаметы: ♀ ЦитS Rf, ♂ rf
F1 ЦитS Rf rf
фертильно
Методом насыщающих скрещиваний и отбора по фертильности на фоне цитоплазмы с плазмогенами мужской стерильности получаем восстановительный аналог (ЦитS Rf Rf) фертильной линии ЦитN rf rf. При этом в качестве донора генов, обусловливающих восстановление фертильности, берется любая фертильная линия, обладающая доминантными ядерными генами на фоне плазмогенов мужской стерильности.
РР ♀ F1 ЦитS Rf rf х ♂ ЦитN rf rf
фертильная фертилен (реципиент)
гаметы: ♀ ЦитS Rf, ЦитS rf, ♂ rf
Fβ1 ЦитS Rf rf + ЦитS rf rf – браковка стерильных
фертильно стерильно форм
.
.
.
Fβ4 ♀ЦитS Rf rf + ♂ЦитS rf rf
фертильная стерилен
Для перевода генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное следует провести двухкратное самоопыление:
РР ♀ ЦитS Rf rf х ♂ ЦитS Rf rf
фертильная фертилен
гаметы: ♀ ЦитS Rf, ЦитS rf ♂ Rf, rf
F2 ЦитS Rf Rf + 2 ЦитS Rf rf + ЦитS rf rf
фертильно фертильно стерильно
Линия с генотипом ЦитS Rf Rf является аналогом линии ЦитN rf rf. Аналог – восстановитель – это линия, по комплексу признаков сходная с данной формой, но обладающая доминантными генами – восстановителями фертильности.
Плазмогены мужской стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается устойчивость к некоторым болезням.
Задачи
1. Установив, по данным об улитках F3, генотипы улиток F2 объясните, что дает нам отношение 3 : 1 для выяснения генетической основы декстральной и синистральной извитости раковин у этого вида?
2. Какие данные Вы можете представить в пользу того, что чувствительность к СО2 у дрозофилы обусловлена вирусом, а не нормальным хромосомным геном?
3. Объясните, почему раковины всех улиток F2 имели декстральный завиток, хотя, как показал анализ особей F3, около ¼ всех особей F2 были гомозиготными по синистральному завитку раковины?
4. Листья у львиного зева могут быть зелеными, белыми и пестрыми. Проведены следующие скрещивания:
♀ зеленые × ♂ белые; ♀ зеленые × ♂ пестрые;
♀ белые × ♂ зеленые; ♀ белые × ♂ пестрые;
♀ пестрые × ♂ белые; ♀ пестрые × ♂ зеленые;
Определите фенотип F1 от каждого скрещивания.
5. Какие из генотипов линий кукурузы, генные формулы которых приведены ниже, обладают мужской стерильностью, закрепительной и восстановительной способностью?
1. ЦитN rf rf
2. ЦитS rf rf
3. ЦитN Rf Rf
4. ЦитS Rf Rf
6. У кукурузы от скрещивания линии А, обладающей мужской стерильностью, с линией Б возникают гибриды со стерильными метелками. От скрещивания линии А с линией В возникают фертильные гибриды. От скрещивания линии В с линией Б получаются только фертильные растения в первом и во втором гибридных поколениях. Определите генотипы этих линий.
7. От скрещивания линии А, обладающей мужской стерильностью, с линией Б получаются гибриды первого поколения со стерильными метелками. От скрещивания линии А с линией В возникают фертильные гибриды. От скрещивания линии В с линией Б получаются фертильные гибриды, выщепляющие в F2 растения с мужской стерильностью. Определите генотип линий А, Б, В.
8. Растение кукурузы со стерильной метелкой было опылено пыльцой фертильного растения. В F1 возникли фертильные растения, а в F2 – 78 нормальных и 26 – со стерильными метелками. Написать скрещивания с использованием генетической символики.
9. Размножьте семена линии кукурузы с цитоплазматической стерильностью. Каким генотипом при этом должны обладать отцовские растения мужской линии, чтобы в F1 вновь были получены семена, несущие в генотипе мужскую стерильность?
10. Произведите скрещивание стерильных линий кукурузы с фертильными растениями, имеющими следующие генотипы: ЦитS Rf rf, ЦитN Rf rf, ЦитN Rf Rf и и ЦитS Rf Rf. Определите соотношение стерильных и фертильных растений в F1 и в F2.
Дата добавления: 2019-07-26; просмотров: 582;