Лимитирующие факторы среды. Правило Либиха

Представление о лимитирующих факторах факторы основывается на двух законах экологии. законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние разнообразных питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО₂ и Н₂О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как окон минимума Либиха и был распространен также и на многие другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значение которых приближается к экологическому минимуму.

Дальнейшие исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов (фосфор - биогенный элемент, который, как отмечалось ранее, является труднодоступным в природных условиях). Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор поступает с постоянной скоростью. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить (хотя бы частично) дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом Шелфорд назвал пределом толерантности.

Позднее были проведены многочисленные исследования, которые позволили установить пределы толерантности, т. е. возможного существования, для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе.

Закон толерантности В. Шелфорда в общем виде формулируется так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

- организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами. Например, многие патогенные бактерии;

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

- если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

- наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше, чем потенциальные возможности организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пользоваться оптимальными физическими условиями среды часто мешают биотические отношения (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники) и другие взаимодействия факторов. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в изолированных или лабораторных условиях, как правило, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

-пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы к условиям жизни, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптации к нему становятся все более и более «дорогостоящими».

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и процветание организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, лимитирующего жизнедеятельность фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторб! приобретают первостепенное значение в

жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком и управляют ими в каждой конкретной ситуации. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно во многих видах деятельности, особенно в сельском хозяйстве. Если целенаправленно влиять на лимитирующие условия, можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемам Однако в зависимости от периодов жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Примеры лимитирующих факторов. В качестве примеров лимитирующих факторов, позволяющих управлять природными и индустриальными системами, удобно рассмотреть пожары и антропогенный стресс.

Пожары как антропогенный фактор чаще оцениваются только негативно. Исследования в последние 50 лет показали, что естественные пожары могут являться как бы частью климата во многих наземных местообитаниях. Они влияют на эволюцию флоры и фауны. Биотические сообщества «научились» компенсировать этот фактор и адаптируются к нему, как к температуре или влажности. Пожар можно рассматривать и изучать как экологический фактор, наряду с температурой, осадками и почвой. При правильном использовании огонь может быть ценным экологическим инструментом. Некоторые племена регулярно выжигали леса для своих нужд еще задолго до того, как люди стали целенаправленно изменять окружающую среду. Пожар - очень важный фактор в том числе и потому, что человек может его контролировать в большей степени, чем другие лимитирующие факторы. Трудно найти участок земли, особенно в районах с засушливыми периодами, где бы не случился пожар хотя бы раз за 50 лет. Чаще всего причиной пожаров в природе служит удар молнии.

Пожары бывают различных типов и оставляют разные последствия.

Верховые, или «дикие», пожары обычно очень интенсивны и не поддаются сдерживанию. Они уничтожают всю растительность и разрушают всю органику почвы. Пожары такого типа оказывают лимитирующее действие почти на все организмы сообщества. Должно пройти много лет, пока участок вновь восстановится.

Низовые пожары совершенно иные. Они обладают избирательным действием: для одних организмов оказываются более лимитирующими, чем для других. Таким образом, низовые пожары способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к их последствиям. Они могут быть естественными или специально организованными человеком. Например, плановое выжигание в лесу предпринимается с целью устранить конкуренцию для ценной породы болотной сосны со стороны лиственных деревьев. Болотная сосна, в отличие от лиственных пород, устойчива к огню, так как верхушечная почка ее сеянцев защищена пучком длинных плохо горящих иголок. При отсутствии пожаров поросль лиственных деревьев заглушает сосну, а также злаки и бобовые. Это приводит к угнетению куропаток и других мелких травоядных животных. Поэтому девственные сосновые леса с обильной дичью являются экосистемами «пожарного» типа, т. е. нуждающимися в периодических низовых пожарах. В данном случае пожар не ведет к потере питательных элементов почвой, не вредит муравьям, насекомым и мелким млекопитающим. Азотфиксирующим бобовым небольшой пожар даже полезен. Выжигание проводится во влажных условиях - вечером, чтобы ночью пожар был потушен росой, а узкий фронт огня было легко перешагнуть. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий по превращению отмерших остатков в минеральные питательные вещества, пригодные для нового поколения растений. С этой же целью весной и осенью часто сжигают опавшую листву. Плановое выжигание - пример управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора.

Решение вопроса о том, следует ли полностью исключить возможность пожаров или огонь надо использовать как фактор управления, должно целиком зависеть от того, какой тип сообщества желателен на этом участке. Американский эколог Г. Стоддард (1936) одним из первых выступил «в защиту» контролируемых плановых выжиганий для увеличения продукции ценной древесины и дичи еще в те времена, когда с точки зрения лесоводов любой пожар считался вредным. Тесная связь выгорания с составом трав играет также ключевую роль в поддержании удивительного разнообразия антилоп и поедающих их хищников в восточно- африканских саваннах. Положительно влияют пожары на многие злаковые, так как точки роста их и запасы энергии находятся под землей. После выгорания сухих надземных частей быстро возвращаются в почву элементы питания, и травы пышно вырастают.

Растения выработали специальные адаптации к пожарам. Толерантные к пожарам виды можно разделить на две группы. Первые вкладывают в подземные запасающие органы больше энергии, чем в органы размножения - незаметные цветы, мало семян. Эти виды быстро восстанавливаются после пожара. Вторые, напротив, дают многочисленные устойчивые семена. Эти растения гибнут в огне, но семена их готовы прорасти сразу после пожара.

Вопрос «жечь или не жечь», конечно, может смущать. По неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты «диких» пожаров. Борьба за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха - вторая сторона проблемы.

Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе - это привилегия специально обученных людей, знакомых с правилами землепользования.

Вопросы для самоконтроля:

1. Чем отличается среда обитания от условий существования?

2. Приведите примеры важных абиотических, биотических и антропогенных факторов.

3. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

4. Кто обладает большей экологической пластичностью: уроженец Москвы или Рима, Сибири или Африки?

5. Что называется экологическим оптимумом, минимумом, максимумом?

6. Приведите примеры стено- и эврибионтных организмов.

7. Как формулируется закон минимума? Кто его открыл?

8. Какие ограничения имеет закон минимума?

9. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?

10. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

11. Какие экологические факторы называются лимитирующими? В чем их значение?

12. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами? Почему?

13. Как влияет взаимодействие факторов на пределы толерантности?

14. Какова функциональная роль биологических часов?

15. Какова экологическая роль пожаров? Какие бывают пожары?

16. Приведите примеры использования пожаров в качестве инструмента управления экосистемами.

Вопросы для самостоятельного изучения темы:

1. Взаимодействие и компенсация факторов [3, с. 157-160]

2. Антропогенный стресс [3, с. 163-165]

Литература к теме 5: [1,2, 4-6]

Тема 6.Глобальные проблемы (2 ч ).

Содержание темы 6:

Проблемы цивилизации. Энергетические проблемы. Демографическая и продовольственная проблемы. Парниковый эффект. Озоновые дыры. Кислотные дожди. Антропогенное эвтрофирование. Деградация наземных экосистем.