Структура и функционирование экосистем

Для решения экологических проблем глобального уровня, прежде всего, нужно изучить экосистемный уровень организации жизни.

Состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими - компонентами неживой природы и биотическими - компонентами живой природы.

Абиотические компоненты - это следующие основные элементы неживой природы:

-неорганические вещества и химические элементы, участвующие в обмене веществ между живой и мертвой материей (диоксид углерода, вода, кислород, кальций, магний, калий, натрий, железо, азот, фосфор, сера, хлор и др.);

-органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую части экосистем (углеводы, жиры, аминокислоты, белки, гуминовые вещества и др.);

-воздушная, водная или твердая среда обитания;

-климатический режим и др.

Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов (рис. 2.1).

Рисунок 2.1- Биотические компоненты экосистем

Первая группа организмов – продуценты (лат. producens - создаю-

щий, производящий), или автотрофные организмы (гр. autos - сам, trophe -

пища). Они подразделяются на фото- и хемоавтотрофов.

Фотоавтотрофы используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала - неорганические вещества, в основном углекислый газ и воду. К этой группе организмов относятся все зеленые растения и некоторые бактерии. В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества - углеводы, или сахара (СН₂О)_n :

СО₂ + Н₂О = (СН₂0)_n + О₂

Хемоавтотрофы используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях. К этой группе принадлежат, например, нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой и затем азотной кислоты:

2NH₃ + 3О₂ = 2HNO₂, + 2H₂O + Q

2HNО₂ + О₂ = 2HN0₃ + Q

Химическая энергия (Q), выделенная при этих реакциях, используется бактериями для восстановления СО₂ до углеводов.

Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит зеленым растительным организмам. Роль хемосинтезирующих бактерий в этом процессе относительно невелика. Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 150 млрд т органического вещества, аккумулирующего солнечную энергию.

Вторая группа организмов – консументы (лат. consume - потреблять), или гетеротрофные организмы (гр. heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ.

Эти организмы используют органические вещества в качестве источника и питательного материала, и энергии. Их делят на фаготрофов (гр. phagos - пожирающий) и сапротрофов (гр. sapros - гнилой).

Фаготрофы питаются непосредственно растительными или животными организмами. К ним относятся в основном крупные животные - макроконсументы.

Сапротрофы используют для питания органические вещества мертвых остатков.

Третья группа организмов – редуценты (лат. reducens - возвращающий). Они участвуют в последней стадии разложения - минерализации органических веществ до неорганических соединений (СО₂, Н₂О и др.). Редуценты возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов. К редуцентам относятся главным образом микроскопические организмы (бактерии, грибы и др.) - микроконсументы.

Роль редуцентов в круговороте веществ чрезвычайно велика. Без редуцентов в биосфере накапливались бы груды органических остатков; иссякли бы запасы минеральных веществ, необходимых продуцентам, и жизнь в той форме, которую мы знаем, прекратилась бы.

Функционирование экосистемы обеспечивается взаимодействием трех основных составляющих: сообщества, потока энергии и круговорота веществ (рис. 2.2).

Рисунок 2.2- Блоковая модель экосистемы по Ю. Одуму:

А - автотрофы; Г - гетеротрофы; 3 - запасы питательных веществ

Поток энергии направлен в одну сторону, часть ее преобразуется автотрофами в органическое вещество, но большая часть энергии, проходя через экосистему, покидает ее в виде тепловой энергии.

В отличие от энергии, элементы питания и вода могут использоваться многократно. Размеры импорта и экспорта элементов питания варьируют в зависимости от типа, размера и возраста экосистем.

Все экосистемы в составе биосферы являются открытыми, они должны получать энергию, вещества и организмы из среды на входе и отдавать их в среду на выходе экосистемы.

Часто экосистему выделяют внутри естественных границ. Например, границей озера служит береговая линия, а границами города - административные границы. Но эти границы могут быть и условными. Экосистема не может быть герметичной, так как ее живое сообщество не вынесло бы такого заключения.

Пространственная структура экосистем обусловлена тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены в пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах, донных отложениях). Кроме того, эти процессы разделены и во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и разложением их консументами.

Например, в пологе леса лишь небольшая часть зеленой массы немедленно используется животными, паразитами и насекомыми. Большая часть образованного материала (листья, древесина, семена, корневища и др.) не потребляется сразу и переходит в почву или в донные осадки. Могут пройти недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (ископаемые виды топлива), прежде чем накопленное органическое вещество будет использовано.

Следовательно, с точки зрения пространственной структуры, в природных экосистемах можно выделить два яруса:

верхний, автотрофный ярус, или «зеленый пояс» Земли, который включает растения или их части, содержащие хлорофилл; здесь преобладают фиксация света, использование простых неорганических соединений и накопление солнечной энергии в сложных фотосинтезируемых веществах;

нижний, гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» Земли представлен почвами и донными осадками, в которых преобладают процессы разложения мертвых органических остатков растений и животных.

Живые и неживые компоненты экосистем так тесно переплетены друг с другом в единый комплекс, что разделить их крайне трудно. Большая часть биогенных элементов и органических соединений встречается как внутри, так и вне живых организмов и образует постоянный поток между живым и неживым. Хотя некоторые вещества могут принадлежать только одному из этих состояний. Например, АТФ-азы (аденозинтрифосфатазы) встречаются только в живых клетках, ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и хлорофилл не функционируют вне живых клеток, а гумус никогда не встречается в организмах.

Это еще раз подтверждает необходимость использования при изучении экосистем двух подходов: холистического и мерологического (гр. meros - часть). Первый предполагает измерение входов и выходов экосистемы (энергии, веществ, организмов), оценку эмерджентных свойств целого, затем, в случае необходимости, - изучение ее составных частей. При мерологическом подходе изучаются свойства отдельных организмов и частей экосистемы.

Основы холистического подхода впервые были заложены в работе Е. Бирджа (1915) по изучению теплового баланса озера. Он измерял лишь приток и отток энергии в озере. В отличие от исследователей, пытающихся построить целое из частей системы, Е. Бирдж рассматривал озеро как «черный ящик», т. е. объект, функции которого могут быть описаны без выяснения его внутреннего состояния.

Практически тот или иной подход зависит от цели исследования и степени взаимосвязанности компонентов. При сильных взаимосвя-

зях качественно новые (эмерджентные) свойства проявятся только на уровне целого. При мерологическом подходе эти свойства могут быть упущены. Но главное в том, что одни и те же организмы в разных системах могут вести себя совершенно по- разному, так как взаимодействуют с другими компонентами. Например, многие насекомые в агроэкосистемах - опасные вредители, а в естественных местообитаниях они не опасны, так как их численность контролируют конкуренты, хищники, паразиты, химические ингибиторы и т. п.

Свойства и функции экосистем. Наиболее важные свойства экосистем являются следствием иерархической организации уровней жизни. Как было сказано выше, по мере объединения подмножеств в более крупные у образующихся систем возникают качественно новые эмерджентные свойства, отсутствующие на предыдущем уровне. Таким образом, экосистема обладает не только суммой свойств входящих в нее подсистем, но характеризуется и собственными, присущими только ей свойствами.

Взаимодействие автотрофных и гетеротрофных процессов является наиболее важной функцией любых экосистем. В течение значительного геологического периода, начиная приблизительно с кембрия (600 млн - 1 млрд лет назад), небольшая, но заметная часть синтезируемого органического вещества не расходовалась, а сохранялась и накапливалась в осадках.

Именно преобладание скорости синтеза над скоростью разложения органических веществ и явилось причиной уменьшения содержания углекислого газа и накопления кислорода в атмосфере.

Это подтверждает хотя бы тот факт, что состав атмосферы Земли резко отличается от условий на других планетах Солнечной системы. Состав атмосферы «Земли без жизни» приближался бы составу атмосферы на Марсе (табл. 2.1]

Таблица 2.1 - Сравнение состава атмосферы и температурных условий на Земле и других планетах

Таким образом, именно зеленые организмы сыграли основную роль в формировании геохимической среды Земли, благоприятной для существования всех других организмов.

Значительное накопившееся количество кислорода сделало возможными появление и эволюцию высших форм жизни. Примерно 300 млн лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию горючих ископаемых. За счет накоплений этой энергии позже человек смог совершить промышленную революцию. За последние 60 млн лет в атмосфере выработалось флуктуирующее, но относительно постоянное соотношение кислорода (21 %) и углекислого газа (0,03 %).

Установившееся соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов может служить одной из главных функциональных характеристик экосистем.

Отношение концентраций СО₂ и О₂ отражает соотношение скоростей этих процессов в экосистемах, т. е. соотношение аккумулированной продуцентами и рассеянной консументами энергии. При этом в разных экосистемах баланс этих процессов может быть либо положительным, либо отрицательным. Существуют системы с преобладанием автотрофных процессов, т. е. с положительным биотическим балансом (тропический лес, мелкое озеро, агроэкосистема). В других - наоборот, преобладают гетеротрофные процессы, т. е. имеет место отрицательный баланс (горная река, город).

Большую озабоченность должна вызывать деятельность человека, который значительно, хотя и ненамеренно, ускоряет процессы разложения, сжигая органическое вещество, накопленное в горючих ископаемых, ведя интенсивное сельское хозяйство, ускоряющее разложение гумуса; уничтожая леса и сжигая древесину. В воздух выбрасывается большое количество СО₂, до этого связанного в угле, нефти, торфе, древесине, гумусе почв.

Соотношение СО₂ и О₂ в атмосфере характеризует баланс автотрофных и гетеротрофных процессов в биосфере в целом.

Установившееся равновесие автотрофных и гетеротрофных процессов на Земле поддерживается благодаря способности экосистем и биосферы к саморегуляции.

Саморегуляция экосистем обеспечивается внутренними механизмами, устойчивыми интегративными связями между их компонентами, трофическими и энергетическими взаимоотношениями.

Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое. Об этом, прежде всего, свидетельствует состав атмосферы Земли с уникально высоким содержанием кислорода. Умеренные температуры и благоприятные для жизни условия кислотности также были обеспечены ранними формами жизни. Координированное взаимодействие растений и микроорганизмов сглаживало колебания физических факторов. Например, NH₃, выделяемый организмами, поддерживает в воде, почвах и осадках величину pH, необходимую для их жизнедеятельности. Без этого значения pH могли бы стать такими низкими, что организмы не выжили бы в этих условиях.

Экосистемы имеют кибернетическую природу (гр. kybernetike- искусство управления) и характеризуются развитыми информационными сетями, состоящими из потоков физических и химических сигналов, связывающих все их части в единое целое. Эти потоки управляют системой.

Кибернетическую природу экосистем труднее выявить (что порождает споры об их способности к саморегуляции), потому что компоненты в них связаны в информационные сети не непосредственно, а физическими и химическими «посредниками», подобно тому как гормоны гормональной системы связывают в одно целое части организма. При этом «энергия связи» в экосистемах рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров. Г. Одум (1971) назвал их «невидимыми проводами природы».

Низкоэнергетические сигналы, вызывающие высокоэнергетические реакции, очень распространены в природе. Например, каждый год миллионы людей и животных гибнут от различных инфекций в результате заражения микроскопическими паразитами, которые составляют малую долю от общего потока энергии в экосистеме (0,01 - 0,1 %). То же в растительных сообществах: очень мелкие паразитические насекомые (низкоэнергетические сигналы) могут оказывать очень сильное управляющее воздействие на общий поток энергии, резко снижая продукцию органических веществ в растениях.

Управление основано на обратной связи, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» во вторичную субсистему энергия вновь подается на первичную субсистему. При этом влияние этой части энергии на управление всей экосистемой гигантски усиливается (рис. 2.3).

Рисунок 2.3- Управляющие механизмы экосистем с помощью обратной связи (по Ю. Одуму)

Если обратная связь положительна, то значение выхода управляемой системы возрастает. Положительная обратная связь усиливает положительные отклонения и в значительной степени определяет рост и выживание организмов, хотя может приводить и к «расшатыванию» системы и нарушению равновесия. Для того чтобы осуществлять контроль, необходима отрицательная обратная связь, которая помогает, например, избегать перегрева, перепроизводства или перенаселения. Отрицательная обратная связь уменьшает отклонения на входе. Устройства для управления с помощью обратной связи в технике называют сервомеханизмами.

Стабильность экосистем в экологии означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность определяется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость ( лат. resistentia - сопротивляемость) - это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость - способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Например, калифорнийский лес из секвойи устойчив к пожарам (высокая резистентная устойчивость), но если сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается (низкая упругая устойчивость). А заросли вереска очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость).

Человек - самое могущественное существо, способное изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, управляя природой и властвуя над ней. Это привело к развитию техники и росту эксплуатации ресурсов. Но этот процесс в конце концов приведет к снижению качества человеческой жизни и разрушению окружающей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Человек относится к гетеротрофам; несмотря на все совершенство техники, он нуждается в ресурсах жизнеобеспечения, т. е. воздухе, воде, пище, различных видах энергии. Существование человека возможно только при сохранении регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторым антропогенным воздействиям. Стремясь снизить уровень загрязнения окружающей его среды, человек должен в равной степени стремиться к сохранению механизмов саморегуляции, поддерживающих естественные системы жизнеобеспечения планеты, т. е. к сохранению установившегося в природе экологического равновесия. Последнее не всегда достигается только снижением уровня загрязнения и экономным использованием природных ресурсов.

Образование и разложение органических веществ. Жизнь на Земле зависит от потока энергии, образующейся в результате термоядерных реакций, идущих в недрах Солнца. Около 1 % солнечной энергии, достигающей Земли, преобразуется клетками растений (и некоторых бактерий) в химическую энергию синтезированных углеводов.

Образование органических веществ на свету называется фотосинтезом (гр. photos - свет, synthesis - соединение).

Фотосинтез есть накопление части солнечной энергии путем превращения ее в потенциальную энергию химических связей органических веществ.

Фотосинтез - необходимое связующее звено между живой и неживой природой.

Разложение может быть результатом не только биотических, но и абиотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары возвращают большое количество СО₂ и других газов в атмосферу и минеральных веществ в почву. Они - важный и иногда даже необходимый процесс в экосистемах, где физические условия таковы, что микроорганизмы не успевают разлагать образующиеся органические остатки.

Но окончательное разложение отмерших растений и животных осуществляется, в основном, гетеротрофными микроорганизмами - редуцентами, примером которых являются широко распространенные в сточных и природных водах сапрофитные бактерии.

Разложение органических веществ есть результат добывания необходимых химических элементов и энергии организмами при преобразовании пищи внутри клеток их тела. Если бы вдруг эти процессы прекратились, то все биогенные элементы оказались бы связанными в мертвых остатках, а продолжение жизни стало бы невозможным. Комплекс разрушителей в биосфере состоит из огромного числа видов, которые, действуя последовательно, осуществляют распад органических веществ до минеральных. Процессы образования органических веществ и их

распад называют также процессам продукции (лат. productio - создание,

производство) и деструкции (лат. destructio - разрушение).

Развитие экосистем. Наблюдения в природе показывают, что заброшенные поля или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Развитие экосистем во времени известно в экологии под названием экологических сукцессий (лат. succesio - преемственность, последовательность).

Экологическая сукцессия - это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Например, поселения лишайников на камнях: под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются затем кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т. д.

Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Например, изменения, происходящие после раскорчевки или порубки леса, устройства пруда или водохранилища и т. п.

Скорость сукцессий различна. В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и эволюцией видов. Такие изменения происходят очень медленно. Для первичных сукцессий требуются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Для восстановления растительной биомассы на месте вырубки, лесного пожара или покинутого сельскохозяйственного участка требуется от 30 - 50 до 250 лет (рис. 2.4).

Риснок 2.4- Вторичная сукцессия в умеренном климате

Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д, и сообщество стремится к состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д, называется автотрофной, а при П < Д - гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

При П > Д постепенно растет биомасса сообщества Б и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е. увеличиваются размеры организмов. Возрастание происходит до тех пор, пока не произойдет стабилизация системы. Состояние стабилизированной экосистемы называется климаксом (гр. klimax-лестница, «зрелая ступень»).

Автотрофная сукцессия - широко распространенное в природе явление, которое начинается в незаселенной среде: формирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных организмов.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием бактерий и встречается тогда, когда среда пересыщена органическими веществами. Например, в реке, загрязняемой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сукцессиях энергетические запасы могут постепенно исчезать, а из-за отсутствия автотрофного процесса климакс может не наступить; тогда после исчерпания энергетических запасов экосистема может исчезнуть (разрушающееся дерево).

Виды экосистем

Город. Любой город, особенно промышленный, является гетеротрофной экосистемой, получающей энергию, пищу, воду и другие вещества с больших площадей, находящихся за его пределами. Город отличается от природных гетеротрофных систем, примером которых может служить устричная банка, целиком зависящая от поступления энергии с пищей с большой площади окружающей среды (рис. 2.5).

Рисунок 2.5- Гетеротрофные экосистемы (по Ю. Одуму, 1986, с изменениями):

А - устричная банка; Б - промышленный город

Существование индустриального города поддерживается колоссальным притоком энергии, при этом возникает и огромный отток в виде теплопродукции, промышленных и бытовых отходов. Однако потребности 1 м² города в энергии примерно в 70 раз превышают потребности такой же площади устричной банки и составляют около 4000 кКал*сут ^-1, а в год - около 1,5 млн. кКал.

Большинство городов имеет «зеленый пояс», т. е. автотрофный компонент: газоны, кустарники, деревья, пруды, озера и т. п. Но органическая продукция этого зеленого пояса не играет заметной роли в снабжении энергией механизмов и людей, населяющих город. Городские леса и парки представляют в основном лишь эстетическую и рекреационную ценность, смягчают колебания температуры, уменьшают загрязнения и шумовое воздействие, являются местом обитания птиц и мелких животных. Но труд и горючее, затрачиваемые на их содержание, увеличивают расходы на жизнь города. Ежегодные энергетические дотации для газона (труд, бензин, удобрения и т. п.) оцениваются приблизительно в 530 ккалм². Без огромных поступлений извне пищи, горючего, электричества и воды люди погибли бы или покинули город.

Хотя площадь суши, занятая городами, не так уж и велика (1 - 5 %), но, воздействуя на свои обширные среды на входе и выходе, они изменяют водные пути, леса, поля, атмосферу и океан. Город может влиять на удаленный лес не только непосредственно загрязнением воздуха или спросом на продукты леса и древесину, но и изменяя состав деревьев в нем. Например, спрос на бумагу оказывает экономическое давление: естественные леса, состоящие из деревьев разных пород и возраста, превращаются в плантации деревьев одного вида и возраста.

Гектар города потребляет приблизительно в тысячи раз больше энергии, чем такая же площадь сельской местности. Образующиеся в результате функционирования города тепло, пыль и другие вещества, загрязняющие воздух, заметно изменяют климат городов. В городах теплее, повышена облачность, меньше солнца, больше тумана, чем в прилегающей сельской местности. Строительство городов стало основной причиной эрозии почвы.

Размеры загрязнения среды на выходе города зависят от интенсивности его жизнедеятельности и степени технического развития. Отсутствие очистных сооружений для сточных вод и выбросов в атмосферу, переработки твердых отходов приводят к сильному воздействию на среду в окрестностях города в виде кислых дождей, бытовых и промышленных отбросов.

Город практически не производит пищу, только перерабатывает ее, не очищает воздух, почти не возвращает в круговорот воду и органические вещества и находится в симбиотических отношениях с окружающей местностью. Он производит и вывозит товары и услуги, деньги и культурные ценности, обогащая этим сельское окружение, также получая взамен услуги и пищу. Город не имеет «экологии», независимой от окружающей сельской местности. Изучать взаимодействия человека и среды только в застроенной части города - слишком узко.

Город можно рассматривать как экосистему только в том случае, если учитываются его обширные среды на входе и выходе. Одно из имеющихся, к сожалению, препятствий для такого разумного подхода - порочное административное разделение между городом и сельской местностью. Пока городские и областные

лидеры не научатся ставить общие интересы выше частных, управление городом и областью как единой функциональной экологической системой не может быть реализовано.

Агроэкосистемы. В отличие от городов, существенную часть агроэкосистем составляют автотрофные компоненты, или «зеленый пояс». Агроэкосистемы отличаются и от естественных экосистем (лес, луг, поляна), работающих только на энергии Солнца. Они получают дополнительную энергию в виде мышечных усилий человека и животных, удобрений, пестицидов, орошающей воды, горючего, механизмов, машин и т. п. Для максимизации выхода какого-либо одного продукта человек резко снижает разнообразие организмов. Виды растений и животных подвергаются искусственному, а не естественному отбору. Сельское хозяйство использует только 30 % свободной от льда суши планеты: около 10 % - пахотные земли и приблизительно 20 % - пастбища.

Условно агроэкосистемы можно разделить на два типа.

Агроэкосистемы доиндустриального периода используют дополнительную энергию в виде мышечных усилий человека и животных. Они поставляют продукты питания в основном для семьи фермера и частично на местный рынок.

Интенсивные механизированные агроэкосистемы получают энергетические дотации в виде горючего, химикатов, работы машин. Эти системы производят продукты питания в основном на рынок; продукты питания превращаются в товар, играющий важную роль в экономике.

Доиндустриальные системы сельского хозяйства часто называют примитивными и направленными только на выживание. Тем не менее они бывают очень эффективными, если оценивать их по количеству произведенной пищи на единицу затраченной энергии. К тому же они часто хорошо гармонируют с природными экосистемами. Например, на огородах со смешанными культурами соотношение полученной и затраченной энергии может составлять 16:1. Напротив, многие механизированные агроэкосистемы потребляют часто не меньше энергии, чем возвращают в виде продуктов

питания. Однако даже хорошо приспособленные доиндустриальные системы, эффективно использующие энергию, часто не могут производить достаточного количества избыточных продуктов питания, чтобы прокормить огромные города.

Таким образом, неиндустриализованное сельское хозяйство эффективно расходует энергию, но оно менее продуктивно (в пересчете количества продуктов на одного фермера). Как правило, такие агроэкосистемы дают меньший урожай на единицу площади, чем интенсивное механизированное сельское хозяйство. Но выигрывая в одном, человек проигрывает в другом - ничто не дается даром. Поскольку в развитых странах и интенсивность энергетических субсидий, и урожай, видимо, достигли максимума, повышение вкладов в сельское хозяйство может привести к уменьшению выхода продукции (отрицательная обратная связь). Поэтому в будущем следует ожидать изменений в сельскохозяйственной стратегии.

Космический корабль. Автономный космический корабль, предназначенный для длительных путешествий, представляет собой миниатюрную экосистему, включающую человека. Он должен иметь все жизненно важные абиотические вещества и средства для их регенерации и многократного использования. Все пилотируемые космические корабли в настоящее время снабжены модулями жизнеобеспечения запасающего типа: в них частично осуществляется регенерация воды и воздуха лишь физико-химическими методами. Рассматривалась (но была признана непригодной) возможность сочетания в одной системе людей, водорослей и бактерий. Для настоящих регенерационных экосистем, которые могли бы долгое время находиться в космосе, ничего не получая с Земли, потребовались бы крупные организмы, которые могли бы использоваться человеком в пищу, значительное видовое разнообразие их и большие емкости для воздуха и воды. В экосистему космического корабля пришлось бы включить также нечто подобное сельскохозяйственным или другим растительным сообществам.

2.3 Общие закономерности организации биосферы Земли как глобальной экосистемы

Все экосистемы суши и океана в своей совокупности составляю живую оболочку Земли – биосферу. Слово “Биосфера” происходит от греческих слов “bios|” – жизнь и “spheros|” – сфера. Впервые термин “биосфера” был применен в 1803 году французским ученым-естествоведом Ж.Б.Ламарком. Основателем современных представлений о биосфере, “сфере жизни” считается академик В.И. Вернадский.

Учение о биосфере, сформулированное В.И. Вернадским, является краеугольным камнем экологии, одним из главных постулатов экологии, потому что В.И. Вернадский наряду с организмами рассматривал и среду их обитания. Он считал, что развитие биосферы в значительной степени определяется жизнедеятельностью организмов и что существует непрерывное взаимодействие всего живого с неорганическими условиями среды. Следовательно, живое вещество выступает в роли геологической силы, которая формирует лик планеты. Согласно концепции В.И. Вернадского вся известная история геологических отложений Земли имеет следы деятельности живых организмов, т.е. фактически является историей биосферы. Особенная роль в биосфере принадлежит “живому веществу” под которым понимается совокупность всех живых организмов нашей планеты. Живое вещество составляет очень малую часть биосферы, но отличается очень высокой активностью, которая обнаруживается в потреблении, высвобождении и накоплении в телах живых организмов тех или других элементов в больших количествах.

Биосфера – это область распространения жизни на Земле, верхний предел которой протягивается к высоте 10-12км, а нижний предел проходит по донным отложением океанов на глубине 10км.

Энергетический источник биосферы – Солнце. Несомненно, энергия, которая предоставляет биосфере ее обычный вид, имеет космическое происхождение. Ее излучает Солнце – энергетический источник биосферы в форме лучистой энергии. Имеено живые организмы, которые своим дыханием, питанием, своей смертью и своим размножением, постоянным использованием своего вещества, а также обменом поколений порождают это планетарное явление – биосферу.

Ученый рассматривает биосферу не как простую совокупность живых организмов, а как единую термодинамическую систему, в которой сконцентрирована жизнь и проходит постоянное взаимодействие живого с неорганическими условиями среды.

Пределы биосферы обусловлены полем возможного существования жизни, которая может проявляться только в определенных энергетических, физических и химических условиях. Следовательно, жизнь охватывает не все оболочки планеты. Обычно, биосферу подразделяют на три геосферы в зависимости от их фазового состояния: газовую оболочку, то есть атмосферу, водную, то есть гидросферу и твердую – литосферу.

Атмосфера. Толщина ее составляет приблизительно 15км|. Она состоит в основном из азота и кислорода (78% и 21%). Из малых количеств газов следует выделить двуокись азота 0,03% и | аргон 0,93%. Достаточно важно значение в атмосфере играет озон, который расположен в виде слоя на высоте приблизительно 25 км над поверхностью Земли. Атмосфера влияет на физические, химические, биологические процессы на земной поверхности и в гидросфере. Наибольшее значение для биологических процессов имеют: кислород, который используется в процессах дыхания организмов и при минерализации органического вещества, углекислый газ, который расходуется в ходе фотосинтеза автотрофными растениями, а также озон, который экранирует вредную для организмов ультрафиолетовую радиацию Солнца.

Гидросфера. Вода в ее разных состояниях является важнейшей составной частью биосферы и одним из главных факторов существования жизни. Главная масса биосферной воды содержится в Мировом океане, который занимает 71% поверхности планеты Живые организмы, носители биологической воды, имеют ее в своем составе в количестве 80-90%.

Литосфера (почва). Если в атмосфере и гидросфере организмы занимают слои более или менее значительной толщины, организмы литосферы находятся в слое почвы, которая редко когда превышает 1метр. Почва образована из минеральных компонентов, которые возникли в результате разрушения горных пород, и органических веществ – продуктов жизнедеятельности живых организмов, главным образом, растений. Важную роль в образовании почвы играют процессы разложения органического вещества, которые осуществляются бактериями, грибами низшими почвенными животными. В результате этой деятельности в почве образуются запасы азота, фосфора, калия. Другим важным следствием процесса разложения в почве органики – выделение двуокиси углерода, который пополняет запасы его в атмосфере и гидросфере и компенсирует расходы на фотосинтез.

В развитии биосферы решающая роль принадлежит биологическому фактору, возникновению живых организмов, которые способны осуществлять фотосинтез органики из минеральных веществ. Возникновение хлорофиллоносных растений на суше сыграло решающую роль в изменении содержания кислорода в атмосфере Земли и формировании почвенного слоя. Следовательно, в биосфере имеют место процессы регуляции развития живой материи и один из основных – обмен веществ с окружающей средой.

Биосфера в энергетическом отношении – это огромный аккумулятор и трансформатор энергии. Аккумуляция энергии Солнца осуществляется в органическом веществе, кислороде, полезных ископаемых, в некоторых химических соединениях. Эту энергию использует человек, при этом очень неэкономно – то, что природа накапливала 1 млн лет, человек тратит на 1 год. Характерной энергетической особенностью биосферы является наличие упорядоченных систем перемещения энергии – географических “тепловых машин”, которые состоят из “холодильника” и “нагревателя”, соединенных потоком теплоносителя – воды или воздуха. В “тепловых машинах” осуществляется переход тепловой энергии в механическую. Благодаря этому образуется система циркуляции воды и воздуха, которые распределяют энергию и вещество и формируют погоду и климат. Если бы не этот процесс, температура в Харькове была бы на 20-30^о С ниже. Иногда в антициклонных условиях такая ситуация и возникает, но длится недолго. Как и в технических системах перенес тепла в “тепловых машинах” зависит от разницы температур “холодильника” и “нагревателя”. Планетарно эта разница образуется полярными льдами (перенесение от экватору к полярным широтам| или контрасностью температур суши и океана.

Биосфера – наиболее сложная система из всех доступных для изучения. В настоящий момент разработаны лишь самые простые ее модели. Сложная система характеризуется, прежде всего, сложностью связей в ней и отношений. В биосфере совсем недавно были открыты связи, которые раньше были известны в технологических, биологических или социальных системах. Это открытие сделало революцию в природоведении. Прежде всего, это природные механизмы гомеостаза – поддержание параметров системы в определенных пределах изменчивости: температуры, влажности, температуры испарения, уровня воды, в водоемах.

Это дает возможность рассматривать биосферу как систему, которая саморегулируется. Саморегулирование в природных системах осуществляется благодаря достаточно простых механизмов. Это механизмы отрицательных и положительных обратных| связей, которые широко используются в технике. Более простая система отрицательной обратной связи – это бессточное озеро (например, Арал, Каспий):

Условием стабилизации озера является равенство стока и испарения, которое регулируется через уровень озера, который в свою очередь, зависит от объема| воды. От уровня озера зависит площадь, она выступает элементом, который руководит в этой системе по схеме: увеличение стока - увеличение уровня - увеличение площади - рост испарения - уменьшения уровня.

Поэтому в такой системе уровень озера стремится к стабилизации. Это явление мы наблюдаем в виде колебаний, осцилляций озера. Стратегией такой системы является сохранение равновесия, т. е., она является своеобразным барьером, которых в природе много.

В природе существуют еще связи другого характера, прямо противоположного. Например, в речную систему начинают сбрасывать бытовые сточные воды. Сначала это вызывает некоторое повышение активности микроорганизмов-редуцентов, которые получили дополнительный источник питания. Равновесие сохраняется до тех пока возможности сообщества не будут исчерпаны. Затем наступает состояние угнетения редуцентов, которое приведет к замедлению очистки, накоплению сточных вод и последующее ухудшение среды обитания организмов. Это пример положительной обратной связи. Второй пример положительной обратной связи – образование пустынь. В настоящий момент на планете общая площадь пустынь составляет 1 млрд. гектаров и с каждым годом эта цифра растет – пустыни расширяются во все стороны со скоростью 1-2 км в год путем наступления на плодородные почвы. Этот сложный процесс можно представить таким образом: изменение структуры теплового баланса в сторону снижения потерь на испарение и повышение температуры, изменение влагооборота, угнетение растительности, ухудшение состояния среды, приближение пустыни.

Если обобщить, то можно сделать вывод: система, находящаяся в состоянии равновесия, под внешним влиянием так перестраивает свои параметры, чтобы эффект внешнего воздействия был минимальным (принцип Ле-Шателье).

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие компоненты экосистемы относятся к абиотическим?

2. Какие компоненты экосистем относятся к биотическим?

3. Какие организмы называются продуцентами?

4. Какие организмы называются консументами?

5. Напишите суммарное уравнение фотосинтеза.

6. Какова основная функциональная характеристика экосистем?

7. Как соотносятся скорости автотрофных и гетеротрофных процессов в биосфере?

8. Чем можно объяснить накопление кислорода в атмосфере и горючих ископаемых в недрах Земли?

9. Как происходит «саморегуляция экосистем?

10. Что такое гомеостаз, с действием какого технического устройства его можно сравнить?

11. Чем различаются управляющие механизмы в технических и экологических системах?

12. Приведите примеры положительной и отрицательной обратной связи в экосистемах.

13. Что понимается под стабильностью экосистем?

14. Какие типы устойчивости экосистем вы знаете?

15. Что такое сукцессии?

16. Какие типы сукцессий вы можете назвать?

16. Приведите примеры автотрофных и гетеротрофных экосистем.

17. Каково основное отличие экосистемы города от агроэкосистемы?

18. Какие типы агроэкосистем вы знаете?

19. Можно ли космический корабль назвать экосистемой?

20. Что такое биосфера?

21. В чем заключается принцип Ле-Шателье?

Вопросы для самостоятельного изучения темы:

1. Принцип эмерджентности [3, с. 33-35]

2. Биомы [3, с. 60-63]

Литература к теме 2: [1,2, 4-6]

Тема 3. Энергия в экосистемах (2ч)

Содержание темы 3:

Законы преобразования энергии. Формы и качество энергии. Поток энергии и продуктивность экосистемы. Энергетические типы экосистем. Энергия и деньги.