Ядерный аппарат клетки
Ядро - главный обязательный органоид клетки у многоклеточных и многих одноклеточных организмов. Впервые ядро в яйцеклетке курицы наблюдал Я. Пуркине в 1825 году. В растительных клетках ядро описано
Р. Броуном (1831-1833), в животных клетках - Т. Шванном (1838-1839).
По характеру организации ядерного аппарата живые организмы разделяются на две группы (надцарства): прокариотические и эукариотические. У эукариот ядерный аппарат представлен клеточным ядром, а у прокариот - кольцевой молекулой ДНК.
Биологическое значение ядра определяется его главным содержимым - гигантскими молекулами ДНК, способными к транскрипции и трансляции. Основными функциями ядра клетки являются: 1) хранение генетической (наследственной) информации клетки; 2) обеспечение реализации генетической информации, контролирующей разнообразные процессы в клетке; 3) воспроизведение и передача генетической информации при делении клетки.
Клетка содержит, как правило, одно ядро, однако существуют и многоядерные клетки. Последние образуются при незавершающемся делении клеток (отсутствует цитотомия или разделение цитоплазмы) либо в результате слияния нескольких одноядерных клеток.
Ядро обычно соответствует форме клетки и имеет сферическую форму в сферических или кубических клетках (рис. 8), вытянутую (эллипсовидную) форму в призматических клетках, уплощённую форму в плоских клетках. Однако часто встречаются клетки с бобовидным, палочковидным, многолопастным и сегментированным ядрами. Варьирует и расположение ядра в клетке: оно может располагаться в центре клетки, вблизи её базального (основного) полюса и на периферии под плазмолеммой. Несмотря на постоянство размера ядра для определённого типа клеток, оно может увеличиваться при усилении активности функций клетки и, наоборот, уменьшаться при её ослаблении.
Ядро интерфазной (неделящейся) клетки состоит из 4-х компонентов (рис. 21): кариоплазмы (ядерного сока или кариолимфы), хроматина, ядрышка и кариолеммы (ядерной оболочки, или нуклеолеммы). Кариоплазма представляет собой жидкий компонент ядра, состоящий из воды и растворённых (или взвешенных) в ней веществ (РНК, ферменты, гликопротеины, ионы и т.п.). Аналогично гиалоплазме она является бесструктурной фазой, которая создаёт для хроматина и ядрышка специфическое микроокружение, обеспечивающее их нормальное функционирование.
Хроматин имеет вид мелких зёрнышек и глыбок, окрашиваемых основными красителями.Он состоит из ДНК и белков. Хроматин являет-
 |
|
|
ся, по сути, интерфазным состоянием хромосом и представляет собой длинные и тонкие перекрученные нити, степень спирализации которых различается по их длине. Последнее обстоятельство послужило основанием для выделения двух разновидностей хроматина: эухроматина и гетерохроматина (рис. 21).
Эухроматин представляет собой деспирализованные (раскрученные) и участвующие в транскрипции сегменты хромосом. Он плохо окрашивается и практически не виден в световой микроскоп.
Гетерохроматин - это спирализованные (плотно скрученные) сегменты хромосом, лишённые активности (не обладающие способностью к транскрипции). Гетерохроматин хорошо окрашивается основными красителями и при наблюдении с помощью светового микроскопа имеет вид гранул и глыбок. Основные скопления гетерохроматина располагаются по периферии ядра, а также вокруг ядрышек. Более мелкие глыбки хроматина разбросаны по всему ядру. Скопление гетерохроматина, соответствующее одной (полностью спирализованной и неактивной) Х-хромосоме у особей женского пола, получило название тельца Барра. Последнее располагается обычно под кариолеммой, а в зернистых лейкоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра - «барабанной палочки».
При повышении синтетической активности клетки, предполагающей интенсификацию процессов транскрипции, количество эухроматина увеличивается, а содержание гетерохроматина уменьшается. Снижение синтетической активности клетки выражается в увеличении содержания гетерохроматина. Полное угнетение функции ядра (например, в повреждённых и гибнущих клетках, в клетках наружных слоёв эпидермиса) ведёт к уменьшению его размеров, исчезновению эухроматина, интенсивному и равномерному окрашиванию основными красителями (явление кариопикноза).
Поскольку полностью деспирализованная молекула ДНК (рис. 22) имеет в среднем длину около 5 см, то расположение в ядре диаметром до
10 мкм предполагает её специфическую упаковку. Роль последней становится более очевидной с учётом того, что общая длина молекул ДНК всех клеток одного человека превышает диаметр Солнечной системы. В клеточном ядре компактная упаковка ДНК осуществляется посредством гистоновых (основных) белков. Она обеспечивает как упорядоченность расположения длинных молекул ДНК в маленьком объёме ядра, так и контроль функциональной активности генов. Упаковка ДНК включает несколько уровней.
Первый уровень заключается в образовании нуклеосомной нити: двойная спираль ДНК наматывается на октамер дисковидной формы, как бы дважды обвивая его, и уходит к очередному октамеру. Октамер состоит из 8 глобулярных молекул гистонов (по 2 молекулы каждого из 4-х ти-
|
|
пов белков: Н2А, Н2В, Н3, Н4). Обвитый двумя витками молекулы ДНК октамер назван нуклеосомой (рис. 23). Нуклеосомы разделены короткими участками связывающей (лигандной) ДНК. ДНК хроматина связана также с негистоновыми белками, которые регулируют избирательную активность генов. В такой регуляции могут участвовать и гистоны, ограничивая доступность ДНК для других ДНК-связывающих белков.
Второй уровень упаковки приводит к скручиванию нуклеосомной нити в спираль диаметром 30-36 нм, именуемую хроматиновой фибриллой. В период между клеточными делениями каждая хромосома представлена двумя хроматиновыми фибриллами (рис. 24).
Третий уровень упаковки ДНК сводится к образованию хроматиновыми фибриллами петель (петельных доменов) диаметром около 300 нм (рис. 24).
Четвертый уровень заключается в более плотной упаковке петельных доменов в так называемые «конденсированные участки хромосом» диаметром около 700 нм. Последние являются непосредственной частью метафазной хромосомы (хромосомы, находящейся в метафазе митотического деления) толщиной примерно 1400 нм (рис. 24).
Ядрышко выявляется при световой микроскопии как мелкая плотная гранула диаметром 1-3 мкм. Ядрышко отличается высокой концентрацией рибонуклеопротеида, в связи с чем интенсивно окрашивается основными красителями. С повышением функциональной активности клетки увеличиваются как размеры, так и количество ядрышек. Наиболее крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также для клеток быстрорастущих злокачественных опухолей.
Ядрышко формируется участками различных молекул ДНК, кодирующих рибосомную РНК (рРНК). Такие участки ДНК названы «ядрышковыми организаторами» (рис. 25). У человека они находятся в ДНК 13й, 14й, 15й, 21й и 22й пар хромосом. Ядрышко не имеет собственной оболочки (мембраны) и исчезает (диспергируется) в профазе митоза из-за того, что ядрышковые организаторы «растаскиваются» в соответствующие пары формирующихся хромосом. В телофазе митотического деления ядрышки формируются вновь участками деконденсирующихся хромосом.
Основной функцией ядрышка является синтез рРНК и сборка её в предшественники субъединиц рибосомы. В процессе транскрипции генов ядрышковых организаторов синтезируется единая крупная молекула рРНК. Последняя связывается с поступившими в ядро из цитоплазмы белками, формируя рибонуклеопротеид (РНП), который затем расщепляется на 3 вида РНК: два из них соединяются с молекулами добавочных белков, образуя предшественники большой субъединицы рибосомы, а третий формирует предшественник малой субъединицы рибосомы. Все предшественники субъединиц поступают через ядерные поры в цитоплазму, где окончательно созревают. Ядрышко обычно окружено перинуклеолярным хроматином, который может частично проникать внутрь его, давая начало интрануклеолярному хроматину.
Кариолемма (ядерная оболочка, нуклеолемма) образуется наружной и внутренней мембранами, разделёнными перинуклеарным пространством шириной 15-40 нм (рис. 21). Обе мембраны смыкаются в области ядерных пор. Наружная мембрана кариолеммы является непосредственным продолжением мембран эндоплазматической сети, при этом перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной эндоплазматической сети (рис. 21). На поверхности наружной мембраны кариолеммы располагаются рибосомы. Внутренняя мембрана кариолеммы гладкая, её интегральные белки связаны с ядерной пластинкой (ламиной) толщиной 80-300 нм. Последняя образована переплетенными промежуточными филаментами, формирующими своеобразный кариоскелет. Ламина выполняет важные функции в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина, формировании кариолеммы при завершении клеточного деления, а также в структурной организации пор.
От 3 до 35% поверхности кариолеммы приходится на ядерные поры, количество которых может достигать в клетках животных и человека 2000-4000 (рис. 21). Последние отсутствуют только в ядрах сперматозоидов. С возрастанием активности клетки количество ядерных пор увеличивается. Совокупность структур, связанных с ядерной порой, названа комплексом ядерной поры. В области поры округлые края наружной и внутренней ядерных мембран сомкнуты, а снаружи и изнутри кариолеммы параллельно друг другу расположены два кольца диаметром по 80 нм, каждое из которых содержит 8 белковых гранул (рис. 26). От гранул в центр поры
простираются фибриллы толщиной около 5 нм, сходящиеся у центральной гранулы (по мнению некоторых учёных, она представляет собой транс-
портируемую субъединицу рибосомы). Через водный канал комплекса ядерной поры диаметром 9 нм проходят ионы и мелкие водорастворимые молекулы. Более крупные молекулы и частицы перемещаются в области 
центральной гранулы. Ядерные поры обеспечивают избирательный транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно. Особое место в нём занимает перемещение в цитоплазму крупных субъединиц рибосом, предполагающее изменение конформции как субъединицы, так и порового комплекса.
Дата добавления: 2018-09-25; просмотров: 3963;