Глава 11. Заводские линии

Заводская линия – это группа животных одной породы, сходных между собой и с родоначальником-основателем линии по экстерьеру, типу и поведению.

Заводские линии разводятся при помощи умеренного инбридинга.

Родоначальником заводской линии является выдающийся по своим экстерьерным, поведенческим и племенным качествам животное мужского пола, прошедшее проверку по потомству.

Однако далеко не все потомство родоначальника принадлежит к его заводской линии. Заводскую линию представляют только потомки родоначальника, наиболее схожие с ним по типу, экстерьеру и поведению.

Таким образом, собака может иметь линейную родословную, обладать отличным экстерьером, но не принадлежать к заводской линии своего родоначальника.

Но и потомки родоначальника, обладающие отличным качеством, формально не включенные в его заводскую линию, представляют ценность.

Они могут быть переданы в другие питомники и использованы там в разведении, как основатели собственных линий.

В собаководстве кровных линий мало, а во многих породах их вообще нет.

В советское время заводские линии существовали в породе восточноевропейская овчарка.

Эти линии и входящие в них собаки утверждались в Москве Кинологическим Советом при ЦК ДОСААФ.
Главная цель создания линии – сохранение генетического сходства с родоначальником.
Принадлежит ли собака по происхождению (но не по фенотипу) к какой-либо линии можно выяснить по ее родословной.
Например, это типичная линейная родословная.

Рисунок 45 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Пути, связывающие Х с родоначальником Ж:
В – А – Х – Б – Е 0.54
В – А – Х – Б – Д 0.54
Г – А – Х – Б – Е 0.54
Г – А – Х – Б – Д 0.54
0.54+0.54+0.54+0.54=0.53+0.53=0.52=0.25

Но коэффициент генетического сходства Х с Ж равен RХЖ=?0.5n пути:
Х – А – В – Ж 0.53
Х – А – Г – Ж 0.53
Х – Б – Д – Ж 0.53
Х – Б – Е – Ж 0.53
0.53+0.53+0.53+0.53=0.52+0.52=0.51=0.5 или 50 %
То есть правнук Х имеет с прадедом 50 % общих генов, столько, сколько сын получает от отца. У особи Х вероятно 12.5 % генов перешло в гомозиготное состояние. Для получения А и Б скрещивались полусибсы (полубратья с полусестрами).
Еще пример линейной родословной.

Рисунок 46 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Вычисление коэффициента Райта пути:
В – А – Х – Б – Д 0.54
Г – А – Х – Б – Д 0.54
0.54+0.54=0.53=0.125

Каково же генетическое сходство правнука Х с прадедом Ж?
RХЖ=?0.5n, где n=3 пути:
Х – А – В – Ж 0.53=0.125
Х – А – Г – Ж 0.53=0.125
Х – Б – Д – Ж 0.53=0.125
0.125+0.125+0.125=0.375
В этой родословной спаривание полусибсов применялось только для получения отца А, мать Б просто внучка Ж по отцовской линии. Здесь меньше уровень инбридинга (степень вероятной гомозиготности Х) и генетическое сходство Х с Ж.
Еще линейная родословная.

Рисунок 47 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Путь инбридинга В – А – Х – Б – Д
Коэффициент генетического сходства Х с Ж пути:
Х – А – В – Ж 0.53=0.125
Х – Б – Д – Ж 0.53=0.125
?=0.25
Генетическое сходство Х с прадедом Ж сохраняется на уровне 25 % (как с дедом) при сравнительно невысоком уровне гомозиготности 0.031 или 3 %.
Следующая родословная иллюстрирует метод разведения по линиям, но отбор был направлен через внуков родоначальника линии М.

Рисунок 48 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Для определения коэффициента инбридинга особи Х нужно определить коэффициент инбридинга особи В, на которую Х заинбридирован. Он составляет 0.125 .
Пути инбридинга Х:
- путь инбридинга на В А – Х – Б 0.52=0.25

- пути инбридинга на М
З – Г – А – Х – Б – Д –Л
З – Г – А – Х – Б – Д –К
И – Г – А – Х – Б – Д –Л
И – Г – А – Х – Б – Д –К
И – Г – А – Х – Б – В –Е
И – Г – А – Х – Б – В –Ж
З – Г – А – Х – Б – В –Е
З – Г – А – Х – Б – В –Ж
Е – В – А – Х – Б – Д –Л
Е – В – А – Х – Б – Д –К
Ж – В – А – Х – Б – Д –Л
Ж – В – А – Х – Б – Д –К
0.55+0.55+0.55+0.55+0.55+0.55=0.54+0.54+0.54=0.53+0.54

?=0.234
FX=0.234 или 23.4 %
Коэффициент сходства между Х и основателем линии М составляет:

Пути, связывающие Х с М следующие:
Х – А – Г – З – М
Х – А – Г – И – М
Х – А – В – Е – М
Х – А – В – Ж – М
Х – Б – В – Е – М
Х – Б – В – Ж – М
Х – Б – Д – К – М
Х – Б – Д – Л – М
Сумма путей равна 0.54?8=0.0625?8=0.5
Но ее еще надо разделить на

Таким образом, хотя уровень вероятной гомозиготности у особи Х довольно высок (23.4 %), но родство с М, отстоящим от Х на четыре поколения, сохраняется очень высоким, допускающим, что Х получило 45 % генов, общих с прапрадедом М.
Смысл создания заводских линий в высокой степени передачи генов выдающегося предка потомству, отдаленному от него на 3, 4, 5 поколений.
В собаководстве очень часто встречаются комплексные инбридинги на нескольких предков, не связанных родством.
Такие инбридинги линейными не являются, так как не предусматривают увеличения родства с одним конкретным предком.
Вот типичная «собачья» родословная и стрелочная диаграмма.

Рисунок 49
Коэффициент инбридинга у Х составляет:
- инбридинг на Ж путь В – А – Х – Б – Д 0.54
- инбридинг на З путь В – А – Х – Б – Д 0.54
- инбридинг на И путь Г – А – Х – Б – Е 0.54
- инбридинг на К путь Г – А – Х – Б – Е 0.54
0.54?4=0.53?2=0.52=0.25

FX=12.5 %, то есть весьма вероятно, что 12.5 % генов перешли в гомозиготное состояние, но вероятное число наследственных задатков, полученных от любого из четырех общих предков, равно 25 %, что видно из коэффициентов родства Х с каждым предком.
RХЖ=0.53+0.53=0.25
RХЗ=0.53+0.53=0.25
RХИ=0.53+0.53=0.25
RХК=0.53+0.53=0.25
Большое число предков в родословной, на которых заинбридирована особь, увеличивает вероятность того, что среди однопометников и потомства заинбридированной особи будет встречаться более широкий спектр гомозиготных рецессивных генов, в том числе вредных, чем у особи, заинбридированной на одного предка.
Еще пример нелинейной родословной; стрелочная диаграмма.

Рисунок 50
Коэффициент инбридинга Х (FX) равен:
А – Х – Б =
2 – А – Х – Б – 3 =
6 – 2 – А – Х – Б – 3 =
13 – 6 – 2 – А – Х – Б – 1 – 4 =
? =0.3516 или или 17.6 %
В этой родословной инбреден отец А.

Рисунок 51

Мать Б неинбредна.
Коэффициент родства между отцом А и матерью Б будет:

Хотя отец и мать близкие родственники, но попыток концентрировать крови кобеля 1 не предпринималось. Этому мешают инбридинги на 7, 8 и 9.
Может ли родоначальником заводской линии стать женская особь?
Практика современного животноводства отвечает на этот вопрос отрицательно. Линейное разведение – это, прежде всего работа с производителями-самцами, способными дать многочисленное потомство, на основе изучения которого можно делать статистические выводы.
От выдающихся производительниц получают гораздо меньшее число потомков. И ценная наследственность производительниц закрепляется в семействах – небольших женских линиях.
Но когда среди потомков выдающейся суки появляется такой же выдающийся кобель, то он может стать родоначальником собственной линии.
Заводская линия может прогрессировать, если в каждом поколении рождаются выдающиеся мужские потомки – продолжатели линии.
Заводская линия при отсутствии продолжателей регрессирует, «уходит в матки». Такими «матками» подкрепляют, а иногда и усиливают другие заводские линии.
Заводская линия дифференцируется вертикально по поколениям. В среднем линия существует, живет четыре, пять поколений.
Заводская линия дифференцируется горизонтально на ветви и ответвления, начинающиеся от продолжателей линии, выделяющихся в каждом поколении.
В начале закладки заводской линии часто применяются тесные инбридинги, в последующих поколениях осуществляются умеренные инбридинги не выше уровня III – III.
Классическим примером заложения линии являются первые поколения линии европейского победителя 1975 – 1978 годов Ремуса ф. Шененберген (порода эрдельтерьер).
Ремус был повязан с тремя чужекровными суками.
Из двух пометов были выбраны две суки, из третьего помета кобель (Баранка, Вулла, Колор).

Рисунок 52
От Колора и Баранки получен помет, из которого был выбран продолжатель линии АБЦ, а из помета Колор ? Вулла – сука Хэппи, как наиболее близкие по типу к Рэмусу.
У обоих коэффициент инбридинга по 0.125 и коэффициент родства с Ремусом 0.5, хотя они ему приходятся внуками.
От АБЦ и Хэппи получены Поллукс и его сестра Принцесс.
F здесь 0.218, и коэффициент генетического сходства 0.45.

Рисунок 53

Пути инбридинга:
- на Колора АБЦ – Поллукс – Хэппи 0.52 0.250
- на Ремуса
Баранка – АБЦ – Поллукс – Хэппи – Колор 0.54
Баранка – АБЦ – Поллукс – Хэппи – Вулла 0.54
Колор – АБЦ – Поллукс – Хэппи – Вулла 0.54
0.54?3=0.53+0.54=0.125+0.062
?=0.437

Как видно из стрелочной диаграммы коэффициент генетического сходства Поллукса с Ремусом составляет:

АБЦ, кроме того, был повязан с чужекровной сукой, и от этого сочетания родился Амбассадор. От Амбассадора и Хэппи получен помет, из которого была выбрана Пашинка.
Однако разведенцы не сочли возможным увеличивать уровень гомозиготности у потомков Поллукса. Поэтому он был повязан аутбредно с чужекровной сукой. Из помета для продолжения линии был выбран Хуго, у которого уровень гомозиготности (коэффициент Райта) равен нулю, но генетическое сходство с отцом Поллуксом 50 %. Как использовались Хуго, Пашинка и Принцесс мне не известно.
В журнале «Unser Rassehund» за декабрь 1987 года были опубликованы фотографии Ремуса, Колора, АБЦ, Поллукса, Хуго, Амбассадора, Хэппи, Принцесс и Пашинки. Это совершенно однотипные эрдели.
Как использовались в разведении Хуго, Пашинка и Принцесс в журнале не говорится, но мы можем пофантазировать. Если Поллукса побоялись инбридировать дальше, то и его сестра Принцесс вероятно была повязана аутбредно. И из помета была выбрана сука Игрек.
А Хуго возможно был повязан с Пашинкой и дал продолжателя линии Икс.

Рисунок 54 – Кобель Икс заинбридирован на Хэппи, АБЦ, Колора и Ремуса
АБЦ и Хэппи сами инбредны:
- инбридинг АБЦ
- инбридинг Хэппи
Икс инбридирован на АБЦ. Пути Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор
Икс инбридирован на Хэппи. Пути Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка
Икс инбридирован на Ремуса. Пути
Колор – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Хэппи – Вулла
Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Хэппи – Колор
Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Хэппи – Вулла
Колор – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка
Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Колор
Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка
Сумма 0.036:2=0.018.
FИкс=0.035+0.070+0.018=0.123 или 12.3 %.
А сходство Икс с родоначальником линии Ремусом составляет:

Пути, связывающие Икс и Ремуса:
Икс – Хуго – Поллукс – АБЦ – Баранка – Ремус 0.55
Икс – Хуго – Поллукс – АБЦ – Колор – Ремус 0.55
Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Колор – Ремус 0.55
Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.55
Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка – Ремус 0.55
Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Колор – Ремус 0.55
Икс – Пашинка – Хэппи – Вулла –Ремус 0.54
0.55?6+0.54=0.54?3+0.54=0.53?2=0.52=0.25
У кобеля Икс сохраняется генетическое сходство с прапрапрадедом Ремусом на 23.6 %, то есть почти как с дедом в аутбредном подборе.
Очевидно, что для кобеля Икс может быть назначена сука Игрек полученная в аутбредном подборе.
Рассмотрим это сочетание.

Рисунок 55 - Вот гипотетическая родословная >Люкса, якобы полученного от >Икс и +Игрек

Рисунок 56 - Стрелочная диаграмма
Люкс заинбридирован на АБЦ, Хэппи, которые сами инбредны на Ремуса, кроме того Люкс заинбридирован на Колора и самого Ремуса.

FЛюкса:
- на АБЦ; пути
Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.55
Амбассадор – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.55
0.55?2=0.54
- на Хэппи; пути
Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.55=0.031
Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.54=0.062

- инбридинги на Ремуса; пути
Колор – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла 0.59
Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор 0.59
Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла 0.59
Колор – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.59
Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.59
Колор – АБЦ – Амбассадор – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла 0.59
Вулла – Хэппи – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Колор 0.58
Вулла – Хэппи – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.58
Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.59
Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Колор 0.59
Колор – Хэппи – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.58
Баранка – АБЦ – Амбассадор – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор0.59
?=0.03
FЛюкса=0.035+0.046+0.015=0.096 или 9.6 %
Но сохранилось ли генетическое сходство с Ремусом – основателем линии:

Пути, связывающие Люкса с Ремусом:
Люкс – Икс – Хуго – Поллукс – АБЦ – Баранка – Ремус 0.56
Люкс – Икс – Поллукс – АБЦ – Колор – Ремус 0.55
Люкс – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка – Ремус 0.56
Люкс – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Колор – Ремус 0.56
Люкс – Икс – Пашинка – Хэппи – Колор – Ремус 0.55
Люкс – Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Колор – Ремус 0.56
Люкс – Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.56
Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор – Ремус 0.55
Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.55
Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка – Ремус 0.55
Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Колор – Ремус 0.55
Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор – Ремус 0.55
Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.55
? =0.56+0.55+0.52=0.016+0.031+0.25=0.30

Таким образом, генетическое сходство Люкса со своим прапрапрадедом Ремусом превышает генетическое сходство с дедом.
Люкс – представитель шестого после Ремуса поколения и от вязок Ремуса с тремя матерями Баранки Колора и Вуллы прошло не менее 12 – 15 лет.
Для обеспечения создания линии Ремуса было рождено 13 пометов (в среднем около сотни собак), но приняли участие в создании линии всего девять (а Икс, Игрек и Люкс придуманы мной).
Должен сказать, что при объяснении развития линии Ремуса ф. Шененберген мною были допущены некоторые неточности. А именно все шесть веденных в линию животных (5 сук и 1 кобель) названы мною чужекровными.
В действительности же они либо родились в этом же питомнике Шененберген, либо в родственном питомнике «Of Paper Maker» или же в питомнике «Ludwig stein».
Таким образом, вычисленные коэффициенты на самом деле видимо должны быть выше.

Главными особенностями инбридинга при разведении по линиям являются его направленность и степень тесноты.
По степени тесноты наиболее употребительны умеренные инбридинги (уровня от 3.12 % до 0.08 %).
В заводских линиях часто встречаются множественные отдаленные инбридинги в восьмом и далее поколениях. Они практически не учитываются, хотя и могут оказать свое влияние на отщепление рецессивов.
Направленность инбридинга требует избирательного отношения. Нужно решить вопрос, на кого из предков инбридинг допустим или даже желателен, а на кого – нет.

Целенаправленные инбридинги при работе с заводской линией могут быть:
а) внутрилинейный инбридинг на основателя линии инбредного животного;
б) внутрилинейный инбридинг на предков родоначальника линии отца инбредного животного;
в) внутрисемейный инбридинг на представительницу семейства, к которому принадлежит мать инбредного животного;
г) инбридинг на мужских представителей линии, которой принадлежит мать инбредного животного;
д) может быть применен инбридинг «на посредника», то есть на животное другой линии, к которой не принадлежат ни отец, ни мать инбредного животного;
е) комплексный инбридинг, то есть инбридинг на группу предков, на закрепление удачного сочетания.

При желании можно образовывать и своеобразные женские линии – семейства.

Так питомник с префиксом «Siccawei» в породе эрдельтерьер был заложен на дочери чемпиона Aislaby Aetheing и английской и американской чемпионки Llanipsa Princess Pam - Llanipsa Peach of Siccawei.

Но в питомнике была сука Tsarina of Siccawei, оставившая щенка > Siccawei Singleton King.

От Кинга и Лланипсы Пич оф Сиккавей был получен помет, из которого выделились сука Siccawei Patrician и будущий английский и американский чемпион Rural Rhapsody.

От Peach и чемпиона Monarch of Wyndhurst был получен отличный производитель Rural Defiance.
Дочь Патриссиан от чемпиона Turkish Western Dictator дала прекрасную производительницу Siccawei Psyche, которая повязанная Дефайансом уродила + Siccawei Presses.
От Presses и > Talena Majestic родился чемпион Siccawei Wisard, оставивший большое потомство.
Presses была также повязана чемпионом Rural Wirewood Apollo, из этого помета вышла производительница чемпионка Siccawei Zarina, от которой в сочетании с кобелем Riverina Reunion получен производитель Siccawei Jester. А вышеназванная Siccawei Presses в сочетании с Riverina Reunion родила + Siccawei Ideal и + Siccawei Iolanthe.
Сиккавей Идеал была повязана ch. Rural Wirewood Apollo, дав продолжателя чемпиона Ruverina Siccawei Phoebus. От Siccawei Jester и + Siccawei Iolanthe родился чемпион и производитель Siccawei Marquis. А от Рурал Уанервуд Аполло и Сиккавей Идеал родился чемпион Риверина Сиккавей Фэбус.

Рисунок 57 - Так крови основательницы скмейства Llanipsa Peach of Siccawei поддерживаются в течение четырех поколений

Но как бы ни начинал свою деятельность питомник, с приобретения племенного кобеля или племенной суки – это должны быть высококлассные животные желательно с линейными родословными.

Во всех случаях к подбору пары (особенно первой) следует подходить очень щепетильно. Если вы владелец суки, то кобель должен по всем параметрам быть лучше ее или уж не уступать. Владельцу племенного кобеля не стоит разбрасываться на посредственных сук ради численности потомства. Сука должна подходить к кобелю и по экстерьеру и по происхождению.

Однако через несколько поколений тщательного разведения излюбленной линии, на представителях которой уже стоит печать сходства и даже какой-то «фирменный знак» разведенец начинает замечать признаки инбредной депрессии. Они не очень бросаются в глаза. Пометы становятся чуть меньше по числу новорожденных, не все малыши абсолютно здоровы, у некоторых ослаблен иммунитет, и кое-кто не доживает до взрослого состояния. Среди однопометников наряду с крепкими, хорошо развивающимися щенками появляются заморыши, явно вредящие престижу питомника.

Что делать? Здесь есть два пути: это освежение кровей и скрещивание (кросс) линии.

Для освежения кровей к сукам питомника подбирается чужекровный производитель.

Качество его фенотипа не должно оставлять никаких сомнений. Кобель должен быть хорош, и иметь в фенотипе какую-то общую изюминку с суками питомника.

Необходимо тщательно исследовать происхождение кобеля, выяснить с суками каких кровей он или его отец давали лучшее потомство.
Желательно все-таки чтобы вводимый производитель находился с суками в далеком родстве.

Многие животноводы считают, что освежение крови – это «необходимое зло», так как оно расшатывает консолидированные крови маточного поголовья питомника, и это может изменить тип полученных от такого спаривания потомков. Особенно плохо если все суки питомника спариваются с одним и тем же введенным для освежения крови производителем. Ведь в последствии придется вынужденно инбридировать на него, причем более тесно, чем на выдающихся линейных предков. Поэтому для части сук из ответвления линии нужно подобрать другого производителя.

Для дальнейшего консолидирования старой линии кроссированное потомство должно перекрываться кобелями, рожденными внутри линии.
Освежение крови в линии напоминает прилитие капли крови при улучшении породы. Задача освежения крови – сохранить линию, влив в нее новые жизненные силы.

Рисунок 58 - Восстановленная линия, освеженная новой кровью

Суть кросса линий состоит в том, что инбредных самцов одной линии скрещивают с инбредными самками другой линии, неродственной первой.

Кросс линий также используют для борьбы с возрастанием гомозиготности при инбридингах.

Первое поколение, полученное при кроссе линий, будет аутбредным и, возможно, будет характеризоваться повышенной жизнестойкостью, плодовитостью, физической развитостью в результате действия гетерозиса.

Гетерозис – увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами животных.

В последующих поколениях явление гетерозиса уже не наблюдается.

В результате кросса линий часто рождаются очень эффектные животные, прекрасного фенотипа, внешне отличающиеся от представителей обеих скрещиваемых линий. С генетической точки зрения они в значительной мере гетерозиготны.

Иногда в результате кросса линий появляются кобели, которых после проверки на носительство нежелательных рецессивных генов, можно использовать в качестве родоначальников новых заводских линий.

Глава 12

Пользуясь закономерностями, открытыми Менделем, можно разобраться в характере наследования сравнительно немногих качественных (альтернативных) признаков, контролируемых одним или несколькими взаимодействующими генами

Но менделевская генетика не дает ответа на вопрос, почему возникли те чуть-чуть, которые отделяют победителя ринга от второго призера и наследуются ли они.

К количественным признакам, то есть признакам, без четких границ переходящих из одного уровня в другой (например: высота в холке, длина и ширина головы, длина остевых волос, соотношение окрашенной и неокрашенной части остевого волоса у собак окраса «перец с солью» и многие другие) менделевские закономерности на практике не применимы.

Количественные признаки часто определяются полигенами – несколькими неаллельными (расположенными в разных локусах) генами, каждый из которых лишь немного влияет на признак.

Только совместное действие полигенов определяет выраженность признака в полную силу. Отдельный ген из группы полигенов подчиняется законам Менделя, но группа полигенов, оказывая совместное влияние на степень выраженности признака, не дают четкого расщепления по фенотипу.

Полигены обозначаются одинаковыми буквами с цифровой подключкой внизу.

Например, руфус-полигены, оказывающие влияние на степень выраженности рыжего (красного) окраса у ирландских сеттеров: Ru, Ru2, Ru3, Ru4 и их рецессивные аллели ru1, ru2, ru3, ru4.

Степень выраженности красно-рыжего окраса зависит от суммы доминантных или рецессивных генов в генотипе.

Например: Ru1Ru1Ru2Ru2Ru3Ru3Ru4Ru4 – максимальная выраженность признака, а ru1ru1ru2ru2ru3ru3ru4ru4 – минимальная выраженность признака, Ru1ru1Ru2ru2Ru3ru3Ru4ru4 или Ru1Ru1ru2ru2Ru3ru3Ru4ru4 – промежуточная выраженность признака. В данном случае выраженность красного окраса зависит от суммы доминантных генов в генотипе.

Кроме того, степень выраженности полигенных признаков очень зависит от условий жизни животного, его питания, физических нагрузок, содержания, поэтому выделить генетическую составляющую таких признаков трудно.

В большом животноводстве, при отборе животных по количественным признакам (надою молока, массе тела, настригу шерсти) широко применяют методы биологической статистики.

Разведением собак во всем мире занимаются любители, поэтому собаководство до сих пор остается наиболее архаичной отраслью животноводства.

Большинство собаководов имеют лишь небольшие питомники, и поначалу математика им вроде бы и ни к чему. Но в любом питомнике, функционирующем длительное время, количество потомков разных поколений увеличится в таких размерах, что сравнение живущих потомков с предками, сравнение потомков разных производителей между собой, желание выяснить как коррелируют между собой разные признаки, как они наследуются и наследуются ли вообще, представится для любознательного собаковода необходимым.

Здесь и будут нужны записи и промеры собак, накопленные за годы работы питомника. Тщательно и точно выполнить измерения такого подвижного и гибкого животного, как собака, трудно.

Но высоту в холке нужно стараться измерять с точностью до 0.5 см, длину головы, ширину головы в скулах, обхват морды, пясти желательно измерять с точностью до миллиметра.

Описание каждой собаки должно быть выполнено в начале ее взрослого состояния, то есть около двух лет. Нельзя опираться только на описания, сделанные судьей на выставке. Они, как правило, поверхностны. Подробные описания должны выполняться руководителем питомника, как человеком, знающим с чего он начал и к чему хочет прийти.

Для количественных признаков в больших популяциях животных характерно нормальное распределение.

Возьмем например высоту в холке у цвергшнауцеров большого города. Их, наверное, несколько сотен, но допустим, что высота в холке измерена у всех.

На основании измерений построим график, на горизонтальной оси которого будут нанесены значения промеров от наименьшего до наибольшего. На перпендикулярах, восстановленных из точек значения промеров, отложим числа собак с данной высотой в холке.

Рисунок 59 - Соединив полученные точки плавной линией, получим график кривой нормального распределения признака «высота в холке» в популяции цвергшнауцеров

Если опустить перпендикуляр из наивысшей точки кривой, то он, являясь осью симметрии, разделит график на две равные половины, а точка пересечения перпендикуляра с горизонтальной осью совпадет со средней величиной высоты в холке в популяции, то есть будет средней арифметической высоты в холке.

Для больших популяций точка средней арифметической обозначается греческой буквой µ (мю).
В небольшой выборке среднее арифметическое - .

Из точки перегиба в верхней части нашего графика, в которой прямая линия переходит в дугу, опустим перпендикуляр на ось симметрии. Его величина носит название стандартного отклонения (средней квадратической) и обозначается для популяции греческой буквой ? (сигма). В небольшой выборке стандартное отклонение обозначается ?.

Установлено, что утроенная величина стандартного отклонения, отложенная вправо и влево от точки средней арифметической, охватывает практически всю популяцию – 99.73 %; удвоенная величина µ±2? содержит 95.45 % популяции, а µ±1? – 68.27 % популяции.

Среднее арифметическое µ и стандартное отклонение ? дают представление о характере изменчивости признака в большой популяции животных.

Но собаковод не имеет дела со всей популяцией. В его распоряжении в лучшем случае лишь несколько десятков животных, то есть он работает с выборкой из популяции.

И можно ожидать, что по мере увеличения выборки статистические величины будут приближаться к величинам, относящимся к популяции. Для обозначения статистических величин выборки используют буквы латинского алфавита.

Допустим, мы хотим представить в статистических величинах изменчивость высоты в холке у сук породы цвергшнауцер, родившихся в питомнике в прошлом году. В приведенной таблице число измеренных сук обозначено буквой n, а их высота в холке – x. ? - обозначает знак суммы.

Таблица 20

n	x	x-	(x- )2
		5.4	29.16
		4.4	19.36
		-0.6	0.36
		1.4	1.96
		4.4	19.36
		-1.6	2.56
		-2.6	6.76
		-3.6	12.96
		-4.6	21.16
		2.4	5.76
		-0.6	0.36
		1.4	1.96
		3.4	11.56
		1.4	1.96
		-3.6	12.96
		-2.6	6.76
		-2.6	6.76
		0.4	0.16
		-4.6	21.16
		2.4	5.76
?	652	0	188.8

Найдем среднюю арифметическую высоты в холке ( ):

Но определенная нами средняя высота в холке ничего не говорит о разбросе этого признака, а он колеблется от 28 до 38 см.
О характере разброса статистикам много говорит дисперсия, вычисляемая по формуле:

где U – заглавная буква.
Сначала вычислим для каждого случая. Сумма должна равняться нулю.
Затем каждое возведем в квадрат и получим сумму квадратов:
; n-1=20-1=19

Дисперсия

Дисперсия подтверждает, что разброс по высоте в холке велик. Но наиболее важное свойство дисперсии состоит в том, что она может быть разложена в дисперсионном анализе на составляющие. Методами дисперсионного анализ можно определить различия между группами животных, определить какова наследуемость признака, вычислить селекционный индекс производителя.
Но при первичной обработке материалов измерения, дисперсия нужна для вычисления стандартного (среднего квадратического) отклонения, так как стандартное отклонение выборки:

По стандартному отклонению вычисляется ошибка средней арифметической

Ошибка средней составляет 0.7 см. Это означает, что 0.7?3=2.1 см, отложенные вправо и влево от средней арифметической нашей выборки (32.6±2.1) см – диапазон, в котором могут колебаться величины средней арифметической в зависимости от того, сколько случаев охватывает выборка.

Чем больше выборка, тем меньше ошибка средней арифметической.
Для сравнения с данными по высоте в холке у сук других питомников или рожденных в нашем питомнике в другие годы вычисляется еще коэффициент вариации u (малая буква).

Если в другом питомнике u=15 %, то там более высокая вариабельность по высоте в холке, чем у нас.
Таким образом, вместо длинных таблиц с данными по высоте в холке, длине головы, весе новорожденных щенков и другим измеряемым количественным признакам достаточно четырех чисел.
Обычно записываются они так:

В нашем случае, высота в холке сук в возрасте 12 – 18 месяцев
(32.6±3?0.7) см; 3.15 см; 9.66 %

Обработанные таким образом данные можно опубликовывать, не занимая большой площади печатного листа.
Для того чтобы применять методы биологической статистики необходимо найти способы измерения выраженности количественных признаков.
Некоторые количественные признаки можно оценивать даже в баллах.
Особенно необходимо как-то измерять и оценивать поведенческие характеристики.
Ибо разведение только ради экстерьера бесцельно и бесперспективно.
Методы биологической статистики, дисперсионный анализ помогут выявить группы наиболее ценных по поведенческим характеристикам животных.
Но этого вопроса я пока предпочитаю не касаться. Здесь нужен специалист, зацикленный на собаках.

Приложение 10

УТВЕРЖДЕНО