Здесь эффективно спаривание двоюродных братьев и сестер
Но сперва надо получить в одном или двух пометах от одной пары родителей таких двоюродных родственников.
Рисунок 36 - Подобные сочетания повторяются систематически в каждом поколении
>А и +Б – выдающиеся производители-родоначальники; >В и >Г – родные братья; +Д и +Е – чужекровные суки.
Получают пометы >В?+Д и Г>?+Е. Из каждого помета выбирают лучшего кобеля и лучшую суку. Это кобель Ж и сука З из помета В?Д и кобель >И и сука +К из помета Г?Е.
>Ж вяжет двоюродную сестру +К, а >И двоюродную сестру +З.
Эти две вязки дают пометы первого инбредного поколения.
Из каждого помета выбирается по кобелю и суке, то есть 4 собаки.
Кобель Л (от Ж и К) вяжет суку О (от И и З), а кобель >Н (от И и З) вяжет суку М (от Ж и К). И так в каждом следующем поколении.
Выбор пола здесь значения не имеет, но важно, что партнер должен быть противоположного пола, и взят из другого помета.
Каков коэффициент инбридинга у I инбредного поколения?
Рисунок 37 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на А
Инбридинг на Б
0.54+0.54=0.53=0.125
FI поколения=6.2 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-6.2=93.8 %
Падение гетерозиготности 6.2 %
Расчет гетерозиготности для II инбредного поколения.
Рисунок 38 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на Г
путь К – Л – П – О – И 0.54
Инбридинг на Е =0.53
путь К – Л – П – О – И 0.54
Инбридинг на В =0.52 0.25
путь Ж – Л – П – О – З 0.54
Инбридинг на Д =0.53
путь Ж – Л – П – О – З 0.54
Инбридинг на А
пути В – Ж – Л – П – О – И – Г 0.56
Г – К – Л – П – О – З – В 0.56
Инбридинг на Б
пути В – Ж – Л – П – О – И – Г 0.56
Г – К – Л – П – О – З – В 0.56
0.56+0.56+0.56+0.56=0.55+0.55=0.54=0.062
FП второго инбредного поколения=15.6 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-15.6=84.4 %
Падение гетерозиготности 93.8-84.4=9.4 %
Расчет коэффициента инбридинга F для III инбредного поколения.
Рисунок 39 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
У заинбридирован на И, З, Ж, Д, К, В, Г, Е, А, Б:
- инбридинг на И
путь О – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на З =0.53=
путь О – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на Ж =0.52=0.25
путь Л – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на К =0.53=
путь Л – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на Д
путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на В =0.55+0.55=0.54=
путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на Г =0.53=0.125
путь К – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на Е =0.55+0.55=0.54=
путь К – Л – П – У – Т – Н – И 0.56=
путь И – О – П – У – Т – М – К 0.56=
- инбридинг на А
путь В – Ж – Л – П – У – Т – Н – И – Г 0.58
путь В – Ж – Л – П – У – Т – М – К – Г 0.58
путь Г – К – Л – П – У – Т – Н – З – В 0.58
путь Г – И – О – П – У – Т – Н – З – В 0.58
путь Г – И – О – П – У – Т – М – Ж – В 0.58
путь В – З – О – П – У – Т – Н – И – Г 0.58
путь В – З – О – П – У – Т – М – К – Г 0.58
путь Г – К – Л – П – У – Т – М – Ж – В 0.58
0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58=0.57+0.57+0.57+0.57=0.56+0.56=0.55
- инбридинг на Б
пути те же, что и при инбридинге на А 0.55
FУ (III инбредного поколения)=21.8 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-21.8=78.2
Падение гетерозиготности 84.4-78.2=6.2
Таблица 17 - данные по разным видам инбредных спариваний
Спаривания | Инбредное поколение | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | |||||
сибсов | ||||||||
F | 37.5 | 59.4 | ||||||
100-F | 62.5 | 40.6 | ||||||
падение гетерозиготности | 12.5 | 12.5 | 9.4 | |||||
отец ? дочь | ||||||||
F | 37.5 | 59.4 | ||||||
100-F | 62.5 | 40.6 | ||||||
падение гетерозиготности | 12.5 | 12.5 | 9.4 | |||||
со сводными сестрами | ||||||||
F | 12.5 | |||||||
100-F | 87.5 | |||||||
падение гетерозиготности | 12.5 | 12.5 | ||||||
двоюродных братьев и сестер | ||||||||
F | 6.2 | 15.6 | 21.8 | |||||
100-F | 93.8 | 84.4 | 78.2 | |||||
падение гетерозиготности | 6.2 | 9.4 | 6.2 |
Глава 10. При суждении о значении инбридинга важным является количество инбридинга на поколение (интенсивность инбридинга)
Эту величину можно определить, извлекая корень степени К из 1-F, где K – число инбредных поколений.
Интенсивность инбридинга =
Так, интенсивность инбридинга при спаривании сибсов:
- в I инбредном поколении 0.75
- во II инбредном поколении
- в III инбредном поколении
- в IV инбредном поколении
- в VIII инбредном поколении
- в X инбредном поколении
Если мы возьмем систему спаривания двоюродных братьев и сестер в ряде поколений, то интенсивность инбридинга не превышает:
или 92 % на поколение.
Для другой системы спаривания в закрытой для ввода свежих кровей группе требуется 8 двоюродных родственников (4 кобеля и 4 суки)
Каждое сочетание должно дать двух потомков для следующего поколения.
Рисунок 40 - Подбор пар показан линиями. Все повторяется в следующих поколениях
Интенсивность инбридинга в этой системе достигает 97 %, то есть максимальное падение гетерозиготности во втором инбредном поколении составляет всего 6 %:
Следующая система спаривания известна под названием круговой системы (замкнутой)
Здесь также отбирается равное число кобелей и сук на каждое поколение.
Простейший способ графического изображения этой системы – это расположение всех собак в ряд, чередуя пол. Каждое животное спаривается дважды: один раз с соседом слева и один раз с соседом справа. Собака с правого края схемы вяжется с собакой с левого края схемы.
Каждый помет должен дать по одному щенку для следующего поколения. Пол должен чередоваться, безразличен только пол первого щенка.
Если предыдущие две системы требовали групп собак, количественно возрастающих в квадрате, т. е. 4, 8, 16 и т. д., то в круговой системе может быть использовано любое четное число собак: 2, 4, 6, 8 и т. д.
Рисунок 41 - Схема круговых вязок группы из 6 собак. В каждом поколении для разведения нужны три кобеля и три суки. Пары повторяются в каждом поколении
Интенсивность инбридинга в этой схеме 96 %.
Во II инбредном поколении или 1-0.08=0.92
FII поколения равен всего 8 %, а наиболее сильное падение гетерозиготности также 8 %.
Рой Робинсон приводит в своей книге «Генетика для разведенцев собак» усредненную таблицу количества инбридинга на поколение при различном числе кобелей и сук при разведении по принципу замкнутых племенных систем.
Таблица 18
Количество сук | Количество кобелей | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 8 | 10 | |
1 | 0.81 | |||||||
2 | 0.85 | 0.89 | ||||||
3 | 0.86 | 0.91 | 0.92 | |||||
4 | 0.87 | 0.92 | 0.93 | 0.94 | ||||
5 | 0.87 | 0.92 | 0.94 | 0.95 | 0.96 | |||
6 | 0.87 | 0.92 | 0.94 | 0.95 | 0.96 | 0.96 | ||
7 | 0.88 | 0.93 | 0.94 | 0.95 | 0.96 | 0.96 | 0.97 | |
8 | 0.88 | 0.93 | 0.95 | 0.96 | 0.96 | 0.97 | 0.97 | 0.97 |
9 | 0.88 | 0.93 | 0.95 | 0.96 | 0.96 | 0.97 | 0.97 | 0.98 |
10 | 0.88 | 0.93 | 0.95 | 0.96 | 0.96 | 0.97 | 0.97 | 0.98 |
12 | 0.88 | 0.93 | 0.95 | 0.96 | 0.97 | 0.97 | 0.97 | 0.98 |
15 | 0.88 | 0.93 | 0.95 | 0.96 | 0.97 | 0.97 | 0.98 | 0.98 |
много | 0.89 | 0.94 | 0.96 | 0.97 | 0.98 | 0.98 | 0.99 | 0.99 |
Так, если в нашей замкнутой системе в каждом поколении используется 8 кобелей и 8 сук в каждом поколении, то количество инбридинга на поколение будет по таблице 0.97.
Возведя эту величину в степень, равную номеру инбредного поколения (например – 2), мы получим значение 1-FII поколения.
0.972=0.94, значит, наиболее высокий F в этой системе будет 0.06 или 6 %.
Но рано или поздно в длительное время продолжающихся инбредных сочетаний в замкнутой системе разведения возникнет инбредная депрессия.
И тогда придется искать чужекровного производителя и прибегнуть к ауткроссу (неродственному спариванию).
Описанные выше замкнутые системы спариваний можно считать исходными, пока не появятся животные, пригодные для ауткросса.
Генетики считают в отношении лабораторных животных, что должно активно использоваться 12 – 14 племенных самцов, спариваемых с большим числом самок.
Некоторые разведенцы всячески сдерживают тенденцию к инбридингам. Многие считают, что в родословной, по крайней мере, в трех – четырех поколениях не должны встречаться общие предки.
Дата добавления: 2017-02-20; просмотров: 589;