Методики изучения функциональной организации мозга

Одним из первых методов оценки функциональной роли разных структур мозга явился метод повреждения или удаления участков мозга с помощью хирургических, химических и температурных воздействий. Другой рано возникший метод — это метод прямой электрической стимуляции, который применялся как в экспериментах на животных, так и во время нейрохирургических операций, когда находящийся в сознании больной мог оценить свои ощущения при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры больной как бы видел цветовые пятна, вспышки пламени; стимуляция вторичных зрительных полей вызывала сложные зрительные образы, раздражение определенных подкорковых ядер — звуковые и зрительные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализация речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

Электроэнцефалография. В настоящее время наиболее распространенным и адекватным для изучения функциональной организации мозга является метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) — суммарной биоэлектрической активности, отводимой с поверхности головы. Многоканальная запись ЭЭГ в различных отведениях позволяет одновременно регистрировать электрическую активность функционально различных областей коры (рис. 51).

В ЭЭГ выделяются следующие типы ритмических колебаний: дельта-ритм 0,5—3 Гц; тета-ритм 4—7 Гц; альфа-ритм 8—13 Гц, основной ритм ЭЭГ, преимущественно выраженный в каудальных отделах коры (затылочной и теменных); бета-ритм 15—30 Гц; гамма-колебания > 30—60 Гц.

Эти ритмы различаются не только по своим частотным, но и функциональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотношение являются важным диагностическим признаком и критерием функциональной активности различных областей коры при реализации психической деятельности. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в соответствующих главах.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью унификации и объективизации диагностических оценок используется метод структурного анализа нативной ЭЭГ, основанный на выделении функционально сходных признаков и их объединении в блоки, отражающие характер активности структур мозга различных уровней (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, стволовых). В возрастной нейрофизиологии этот метод успешно используется для оценки степени структурно функциональной зрелости мозга.

Рис. 51. Электрическая активность, зарегистрированная от

различных областей коры мозга человека. В скобках указаны

латинские обозначения областей коры

В настоящее время как в клинических, так и в исследовательских целях широко используются компьютерные методы анализа ЭЭГ, позволяющие оценить выраженность различных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаимосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности). Оценка когерентности ритмической активности широко используется в исследовательских целях. Этот метод позволяет выявить степень сходства организации ритмов биоэлектрической активности в различных мозговых структурах. Сходство организации рассматривается как необходимая предпосылка взаимодействия и адекватный показатель функциональной организации структур мозга при осуществлении различных видов деятельности. Рост значений функции когерентности (КОГ) биопотенциалов в ряде областей коры отражает увеличение вероятности их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы. Другой тип суммарной электрической активности — вызванные потенциалы (ВП). Они возникают в ответ на внешние воздействия и отражают изменения функциональной активности областей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информации. ВП представляет собой последовательность разных по полярности — позитивных и негативных — компонентов, возникающих после предъявления стимула (рис. 52). Количественными характеристиками ВП являются латентный период (время от начала воздействия стимула до достижения максимального значения компонента) и амплитуда компонента. Компоненты ВП принято обозначать латинскими буквами по полярности: N— негативные, Р— позитивные, — и цифровыми индексами — по величине латентности в миллисекундах. Например, положительный компонент с латентным периодом 300 мс после предъявления стимула обозначается как Р₃₀₀. Метод регистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия. В экспериментальных моделях на животных при одновременной регистрации ВП и активности отдельных нейронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекающими на разных уровнях коры больших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП — это так называемые экзогенные компоненты, связанные с активностью пирамидных клеток, которые воспринимают сенсорную информацию. Возникновение других, более поздних, фаз ответа обусловлено обработкой информации, осуществляемой нейронными аппаратами коры при участии не только сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частности из ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, и по внутрикорковым связям из других корковых зон.

50 мс

Рис. 52. Зрительный вызванный потенциал. Начало ответа совпадает

с моментом предъявления светового стимула

Эти нейрофизиологические исследования положили начало широкому использованию ВП человека для анализа процесса восприятия.

У человека ВП имеет относительно небольшую амплитуду по сравнению с амплитудой фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использовании компьютерной техники для выделения сигнала из шума и последующего усреднения реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявлении сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название связанных с событиями потенциалов (ССП).

При изучении ССП наряду с анализом параметров, используемых при анализе ВП, — латентного периода и амплитуды компонентов — используются и другие специальные методы обработки, позволяющие в сложной конструкции ВП выделить компоненты, связанные с определенными когнитивными операциями: метод главных компонент и метод разностных кривых.

Метод главных компонент основан на использовании факторного анализа, позволяющего выделить факторы, наиболее тесно связанные с определенными операциями и приходящиеся на временной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет вычленить функциональную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разностных кривых. Он заключается в следующем: сначала регистрируют фоновую кривую ССП при нейтральной стимуляции, а затем — кривую ССП при предъявлении конкретных задач. Потом с помощью компьютера эти две кривые сравнивают, и по преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняемой задачей.

Топографическое картирование. Многоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полученные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия виде — как карты одномоментного пространственного распределения по коре мощности разных ритмов ЭЭГ и амплитуд компонентов ВП или других характеристик. Последовательность таких карт дает представление о динамике процессов. На топографических картах мозга цветом и его интенсивностью кодируются различные параметры ЭЭГ. Такая визуализация позволяет охарактеризовать функциональную организацию мозга при разных состояниях и видах деятельности.

Компьютерная томография основана на использовании вычислительной техники и новейших технических методов, позволяющих получить множество объемных изображений одной и той же структуры мозга.

Из методов компьютерной томографии наиболее часто используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Этот метод позволяет охарактеризовать активность различных структур мозга на основе изменения метаболических процессов. При обменных процессах в нервных клетках используются определенные химические элементы, которые можно пометить радиоизотопами. Усиление активности сопровождается усилением обменных процессов, и в областях повышенной активности образуется скопление изотопов, по которым и судят об участии тех или иных структур в психических процессах (рис. 53).

Другим широко используемым методом является ядерно-магнитно-резонансная томография. Метод основан на получении изображения, отражающего распределение плотности ядер водорода (протонов), при помощи электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Водород является одним из химических элементов, участвующих в метаболических процессах, и потому его распределение в структурах мозга — надежный показатель их активности. Преимущество ядерно-магнитно-резонансного метода состоит в том, что его использование не требует введения в организм радиоизотопов, и вместе с тем этот метод позволяет получить четкие изображения «срезов» мозга в различных плоскостях, так же как и метод ПЭТ.

Рис. 53. Компьютерная томограмма мозга при решении различных вербальных задач

Вопросы и задания

1. Охарактеризуйте структуру и функциональную роль спинного мозга.

2. Назовите основные функции продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Какова роль гипоталамуса в регуляции функций организма?

3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы.

4. Какие функционально различные области коры вы знаете?

5. Как меняется соотношение проекционных и ассоциативных областей коры в процессе эволюции?

6. Назовите основные этапы и закономерности развития коры больших полушарий.

7. Какие методы используются для оценки функциональной организации мозга?

ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН ИНТЕРНЕЙРОНЫ

Рис. 44. Типы нейронов в коре больших полушарий человека

Вопросы и задания

1. В чем значение нервной системы?

2. Перечислите основные отделы нервной системы? Кратко охарактеризуйте их.

3. Что является элементарной структурной единицей нервной системы? Из каких частей она состоит?

4. Синапсы и их роль. Как осуществляется передача сигналов с одной клетки на другую?

5. Охарактеризуйте возрастные преобразования нейронов и нервных волокон.