ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ СУШИ

Краткая характеристика

Районирование суши имеет долгую историю. В 1858 г. П. Склэ-тер предложил шесть основных фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарк­тическую и Неотропическую. В 1876 г. А. Уоллес, приняв фаунистическое районирование Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной. Склэтеровская классификация областей многими признается и сейчас. Однако она неоднократно подвергалась корректировке.

Были попытки создать единицы более высокого ранга, отра­жающие исторические связи фаун. Так, в 1890 г. А-Бленфорд объ­единил склэтеровские области в три группы: Арктогейскую (с об­ластями Эфиопской, Восточной, Палеарктической и Неаркти­ческой), Южно-Американскую и Австралийскую. Этим группам Р. Лидеккер присвоил ранг царств. Два последних царства были впоследствии названы соответственно Неогейским и Нотогейским. Ф.Дарлинггон в 1957 г. предложил для Арктогеи название Магагея. Такой классификацией зоогеографических областей пользу­ются чаще всего. При этом системы фаунистических и флористи­ческих областей земного шара во многом не совпадают, хотя об­щее районирование весьма сходно.

В свете новейших фаунистических данных и при использова­нии сведений о распространении насекомых, моллюсков и других групп беспозвоночных имелись все основания пересмотреть суще­ствовавшие системы фаунистических областей. Это и было сдела­но в 1976 г. О.Л.Крыжановским. Но наиболее приемлемо следую­щее районирование (рис.139):

Царство Палеогея

Эфиопская область

Индо-Малайская область

Мадагаскарская область

Полинезийская область

Царство Арктогея[6]

Царство Неогея

Неотропическая область

Карибская область

Царство Нотогея

Австралийская область

Новозеландская область

Патагонская область

Рис. 139. Фаунистические области суши:

I— царство Палеогея, области: I₁ — Эфиопская; I₂ — Индо-Малайская; I₃ — Мадагаскарская; I₄ — Полинезийская; II — царство Арктогея, обла­сти: II₁ — Европейско-Сибирская; II₂ — Древнего Средиземья; II₃ — Во­сточно-Азиатская; II₄ — Канадская; II₅ — Сонорская; III— царство Неогея, области: III₁ — Неотропическая; III₂ — Карибская; IV — царство Нотогея, области: IV1 — Австралийская; IV₂ — Новозеландская; IV₃ — Патагонская

Царство Палеогея

Это царство включает тропики и частично субтропики Старого Света: материк Африки к югу от Сахары, крайний юг Аравии, остров Мадагаскар, юг и юго-восток Азиатского материка — полуострова Индостан и Индокитай, Зондские острова, остров Новая Гвинея и архипелаги Полинезии. Северо-западная грани­ца его проходит по югу Сахары, юго-восточная — через архипе­лаги тропической зоны Тихого океана. Эти границы представля­ют собой переходные территории и отличаются смешанной фауной.

Эфиопская область

Область охватывает материк Африки к югу от пустыни Саха­ры, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остро­вов Сокотру в Индийском океане.

Природные условия области определяются рельефом и геогра­фическим положением Африки, большая часть которой находит­ся в пределах тропической зоны. По характеру поверхности Афри­ка представляет собой гигантское плоскогорье. На востоке над ним возвышаются Эфиопское нагорье и цепь вулканических гор Цент­ральной Африки, на крайнем юге — Драконовы горы, а на запа­де — высоты Камеруна и Гвинеи. Эти горы, расположенные на периферии материка, служат преградой для влажных морских вет­ров, так что в центральных районах Африки господствует засуш­ливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно теп­лым климатом средиземноморского типа,

Большая часть Эфиопской области занята саваннами различ­ного типа — от редколесий и парковых лесов до высокотравных и опустыненных саванн. Саванны развиваются в условиях периоди­ческого увлажнения при высоких круглогодовых температурах. В сухой сезон влаги здесь испаряется больше, чем поступает, во влажный — наоборот. Древесные породы в сухой сезон теряют листву, они устойчивы к пожарам. Безлесные пространства са­ванн покрыты зарослями злаков, в основном так называемой сло­новой травой. Из деревьев наиболее распространены баобаб, ака­ции с зонтиковидными кронами, масличная пальма и древовидные молочаи.

Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и на побережье Гвинейского залива. В горах про­израстают дождевые леса, требующие высокой стабильной тем­пературы и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 м), по долинам рек располагаются галерейные леса. Расти­тельный мир экваториальных лесов чрезвычайно богат и разнооб­разен. На площади в 1 га можно насчитывать до 50 видов деревьев, а в среднем примерно 600 видов. Общее богатство флоры цветко­вых африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов.

Фауна Эфиопской области (рис. 140, 141) также очень богата и разнообразна. Это прежде всего касается тропических, особенно лесных, районов.

Из млекопитающих здесь обитают эндемичные отряды даманов (Hyracoidae) и трубкозубов с единственным семейством Orycteropodidae, представленным одним видом — африканским трубкозубом (Orycteropus afer), питающимся термитами и му­равьями. Даманы включают как лесных, так и горных животных размером с зайца. Это растительноядные звери с оригинальны­ми присосками на подошвах, позволяющими им карабкаться по стволам деревьев и отвесным скалам. Встречаются также эн­демичные семейства выдровых землероек, златокротов, беге мотов, жирафов, иглохвостых белок, долгоногов и некоторых других.

Рис. 140. Характерные представители фауны Эфиопской области

(млекопитающие):

1— жираф; 2 — карликовый бегемот; 3 — кистеухая свинья; 4 — даман; 5 — трубкозуб; 6 — пятнистая гиена; 7 — антилопа куду; 8 — лев; 9 — слоновая землеройка; 10 — окапи; 11 — зебра; 12 — мартышка; 13 — африканский слон; 14 — черный колобус; 75 — шимпанзе; 16 — горилла

Рис. 141. Характерные представители фауны Эфиопской области

(от птиц до насекомых):

1 — двупалый страус; 2 — птица-секретарь; 3 — турако; 4 — нектарница; 5 — рогатый ворон; 6 — китоглав; 7 — яичная змея; 8 — зеленая мамба; 9 — красно-клювый ткачик; 10 — поясная ящерица; 11 — многопер; 12 — веслоногая лягушка;

13 — жук-голиаф; 14 — сколопендра

Для этой области характерно обилие копытных. Жвачные вклю­чают примерно 40 родов антилоп — от мелких дукеров (голубой дукер высотой 30 см) до крупных: канн, куду и гну размером с лошадь. Большинство из них насчитывает много видов. Быки пред­ставлены кафрским буйволом, распространенным по всему мате­рику, за исключением пустынь севера. Оленьки и жирафы — еще два типичных семейства африканских жвачных. Оленьки — самые мелкие из копытных (размером с зайца). Самцы у них не имеют рогов, но зато обладают развитыми верхними клыками. Обитают оленьки в дождевых лесах. Жирафы являются эндемичным семей­ством, насчитывающим всего 2 вида, относящихся к 2 родам: окапи (Okapia jonstoni) высотой до 2 м, живущий в густых лесах Конго, и жираф (Giraffa cameleopardais) до 6 м в высоту, обитающий в саваннах и редколесьях.

Из нежвачных в Африке обитают бегемоты (гиппопотамы) и свиньи. Бегемоты (Hippopotamidae) представлены 2 видами: ог­ромным бегемотом (Hippopotamus amphibius), самцы которого до­стигают массы 3 т при длине тела 400—420 см, и карликовым бегемотом (Choeropsis liberiensis) длиной всего около 150 см и массой 250—260 кг. Близкие к бегемотам свиньи в Эфиопской области обычны. Это бородавочники (Phacochoerus) с большой плоской мордой, покрытой выростами в виде бородавок, и громад­ными изогнутыми клыками, а также кистеухие свиньи (Potamo-schoerus) — ярко-рыжие животные с кисточками белых волос на ушах. Настоящих свиней (род Sus) в Африке нет.

Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают 2 вида но­сорогов, которые отличаются отсутствием передних зубов и нали­чием двух рогов, а также зебры, многочисленные стада которых еще и сегодня бродят в саванне. Всего в Африке 3 вида зебр.

Из отряда хоботных встречается только африканский слон (в отличие от индийского бивни у него имеют и самец, и самка). Стада живут в саванне и лесах, нередко поднимаются в горы.

Хищники данной области не менее разнообразны и характер­ны, особенно виверровые (Viverridae). Их около 10 родов. Гиены распространены всюду и выполняют роль санитаров, поедая тру­пы. Кроме гиен (3 вида) здесь обитает их родственник гривистый волк (Proteles cristatus). Впрочем, он близок и к виверрам. Некото­рые же систематики выделяют его в отдельное семейство. Волков в Африке нет. Их заменяют стаи эндемичных для области гиеновых собак (Lycaon pictus). Лисицы встречаются повсеместно. Ко­шачьих мало, и они в своем распространении, как правило, вы­ходят за пределы Африки. Это лев, живущий в саванне или даже в полупустыне (во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал и мелкие виды кошек. Африканская дикая кошка была од­ним из прародителей домашних пород.

Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы (Hist-ricidae) (распространены в Азии) и представители следующих эн­демичных семейств: шипохвостые белки (Anomaluridae), долго­ноги (Pedetidae), тростниковые крысы (Thryonomyidae), горные мыши (Petromyidae), гребнепалые крысы (Ctenodactylidae) и пес­корои (Bathyergidae). Последние ведут подземный образ жизни.

Отряд насекомоядных представлен здесь 3 эндемичными се­мействами. Особого внимания заслуживает семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено глав­ным образом в Южной Африке вплоть до Уганды. Сходство зла­токротов с настоящими кротами чисто конвергентное. Живут зла­токроты в песчаных местах, где роют поверхностные ходы. Эндемичны также выдровые землеройки (Potamogalidae), обита­ющие в Западной Африке у воды. Они хорошо плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Последние из эндемичных се­мейств — слоновые землеройки, или хоботные прыгунчики (Масго-scelididae). Они насчитывают до 40 видов, похожи на тушканчи­ков, но отличаются вытянутой в хоботок мордочкой, питаются насекомыми.

Полуобезьяны в Эфиопской области относятся к семейству лори (Lorisidae). Встречаются они и в Индо-Малайской области. Замечательно, что африканские полуобезьяны весьма далеки от мадагаскарских лемуров и близки к индийским. Всего здесь 2 энде­мичных рода — потто и галаго, включающих незначительное ко­личество видов. Обезьяны же в этой области многочисленны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам — мартышкооб-разные (Cercopithecidae) и понгиды (Pongidae). Последние пред­ставлены родами горилла и шимпанзе, в каждом из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе — лесные обезьяны, причем первая ведет семейный, а вторая — стадный образ жизни. Из мар-тышкообразных в Африке обитают мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ жизни у них весьма раз­личный. Мартышки живут в лесах большими стаями и чрезвычай­но подвижны. Павианы обитают в горах и лесах. Они также ведут стадный образ жизни. В стаде обычно существует строгая иерар­хия, и возглавляет его сильный старый самец.

В целом фауна млекопитающих Эфиопской области представ­ляет собой смесь эндемичных семейств, семейств, общих с Индо-Малайской областью, с которой она тесно связана, и более или менее широко распространенных семейств. Однако следует отме­тить, что здесь нет семейств настоящих кротов, медведей, ено­тов, бобров, оленей и верблюдов. Одногорбый верблюд — домашнее животное в Северной Африке. В диком состоянии он, возмож­но, встречался в доисторические времена.

В отличие от млекопитающих птицы Эфиопской области, хотя и чрезвычайно разнообразны и многочисленны, но относятся в основном к широко распространенным семействам. Эндемичных родов и видов много, но ареалы их ограниченны, и для характе­ристики области в целом они малопригодны. К чисто африкан­ским нужно отнести страусов (Struthionidae), представленных 1 видом — двупалым страусом; птиц-секретарей (Sagittariidae) — тоже 1 вид; турако (Musophagidae), близких к кукушкам; птиц-мышей (Coliidae), оригинальных китоглавов (Balaenicipitidae), мо-лотоглавов (Scopidae). Более широко распространены цесарки (свы­ше 20 видов), ткачики, нектарницы, медоуказчики, крупные пти­цы-носороги. Чаще всего ареал этих групп включает Африку и Индию. Немало здесь и тропикополитных птиц — попугаев, трогонов, бородаток, питт, а также космополитных — кукушек, дятлов, сизоворонок, зимородков и др. В зимнее время орнитофауна Афри­ки обогащается за счет многочисленных зимующих птиц, прилета­ющих из Европы, например аистов, журавлей, ласточек и т. д.

Рептилии Эфиопской области весьма многочисленны, но эндемиков высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых чрезвычайно характерны хамелеоны. Однако они встречаются также на Мада­гаскаре (здесь обитает самый крупный вид), в Южной Испании, в Аравии, Индии, на Цейлоне (Шри-Ланка).

Много в этой области ящериц, гекконов, эндемичных поясо-хвостов (Cordylidae) и безногих червеобразных ящериц (слепые сцинки Feylinidae), агам и громадных варанов (нильский достига­ет 2 м длины), а также змей. В Эфиопской области обитает круп­ный вид тропикополитного семейства — слепозмейки Typhlops humbo (длина до 80 см) и ряд более мелких видов. Питоны (Pythoninae), живущие в тропиках Старого Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, начиная с мел­ких (длина 1—1,5м) — королевского и карликового и кончая круп­ным иероглифовым питоном, достигающим 7—9 м. В лесах Запад­ной Африки живет род питонов калабария. Единственный вид его Calabaria reinhardti приспособлен к роющему образу жизни.

Своеобразны яичные змеи (Dasypeltidae) — 2 рода их встреча­ются в Африке, 1 — в Индии. Эти змеи питаются птичьими яйца­ми, причем скорлупу они разрушают так называемой яичной пи­лой — отростками передних позвонков, прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны и ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). К ним относятся настоящие кобры (черношейная и ошейниковая — так называемые плюющие коб­ры), водяные крабы, мамбы и пестрые аспиды Elaps. Настоящие гадюки (Viperinae), обитающие только в Старом Свете, имеют в Эфиопской области центр распространения, но отсутствуют на Мадагаскаре. Для Африки характерны виды родов Causus (жабьи гадюки), Atractaspis (земляные гадюки), Bitis (африканские гадю­ки), среди которых ярко окрашенная габонская гадюка достигает 2 м. Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens) гадюки, обитающие на деревьях.

В Африке живут сухопутные черепахи (Testudinidae), относя­щиеся к 4 родам с несколькими видами, и трехкоготные черепахи (Trionychidae) из 2 эндемичных родов, а также черепахи пеломе-дузы (Pelomedusinae). Последние распространены в Африке, на Мадагаскаре и в Южной Америке.

Все еще многочисленны в этой области и крокодилы. Афри­канские крокодилы относятся к 2 родам и ведут преимуществен­но водный образ жизни, изредка заходя и в соленые воды.

Из амфибий, обитающих в Эфиопской области, следует на­звать эндемичных Phrynomeridae (род шпорцевых лягушек Xenopus из липовых), своеобразных жаб (например, лазающая ночная жаба Nectophryne с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides), многочисленных настоящих лягушек, рако-форид, или веслоногих лягушек, встречающихся также в Азии, узкоротов (Breviceps) и крайне необычных волосатых лягушек (Astylosternus), у самцов которых в брачный период по бокам и на бедрах появляются длинные волосовидные выросты кожи. Хвоста­тых амфибий здесь нет, их заменяют червяги, характерные для тропиков всего мира, кроме Австралии.

Удивительны пресноводные рыбы Эфиопской области. Это пред­ставители древних групп — кистеперые (Polypteridae), эндемич-ное семейство с родами многопер и каламоихт. Своеобразие этих рыб так велико, что специалисты относят их к особому отряду или даже к подклассу. Живут в водоемах Африки и двоякодыша-шие рыбы рода Protopterus. В засушливый период, когда вода во временных водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впа­дают в спячку, которая продолжается 6—9 месяцев. Протоптеры относятся к семейству чешуйчатниковых (Lepidosirenide), один род которого Lepidosiren живет в пресных водах Южной Америки.

Немало в Эфиопской области и эндемичных семейств рыб, при­надлежащих к примитивному подотряду Isospondyli (кнериевые, кромериевые, фрактолемовые и др.). Из костноязыких рыб в Аф­рике живут рыбы-бабочки (Pantodontidae), узкокрылые (Mormy-ridae), гимнарховые (Gymnarchidae). Гимнархи могут испускать электрические импульсы. Такой же способностью обладают элект­рические сомы (Malapteruridae), единственный представитель ко­торых живет в Ниле и в водоемах Конго. Сомы вообще чрезвычай­но обильно представлены в Африке, их не менее 6 семейств и около 250 видов. Многочисленные семейства пресноводных рыб Эфиопской области указывают на ее фаунистические связи с Южной Америкой (Characidae, Cichlidae) или с Индо-Малайской областью (Anabantidae — лабиринтовые). Как и везде в тропиках, в области нет лососевых и щуковых.

Беспозвоночные Эфиопской области настолько разнообразны, что охарактеризовать их можно только в общих чертах. Много здесь скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству Isometrinae (представитель его встречается и в Южной Америке) семейства Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпио­нов пандинус-император достигает длины 16 см. По всей Африке распространены сольпуги (на Мадагаскаре их нет). Разнообразны пауки: крупные ядовитые птицеяды (Theraphosa), различные кру-гопряды, плетущие огромные тенета в лесах, и пр. Встречаются и громадные многоножки — кивсяки, употребляемые местным на­селением в пищу. Большой численности достигают ядовитые ско­лопендры. Иногда они весьма ярко окрашены или имеют изме­ненные в виде пластинок задние конечности — своеобразный звуковой орган.

Из насекомых обращают на себя внимание термиты. В дожде­вых лесах Африки их не менее 500 видов. Гнезда их напоминают большой гриб. Термиты — главные разрушители растительных ос­татков. Если бы они вдруг исчезли, деревья быстро бы исчерпали запасы минеральных веществ. В результате накопилось бы много неразложившегося листового опада и лес прекратил бы свое суще­ствование. В саваннах термиты не менее многочисленны, но их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше 2 м). С этими гнездами связана жизнь целого ряда животных, использующих тер­митники как убежища или поедающих их хозяев (трубкозуб).

Исключительным богатством отличается фауна саранчовых. Среди них есть стадные виды (шистоцерка, расселяющаяся на ты­сячи километров и съедающая на своем пути всю растительность). Из жуков в аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae), в лесах — громадные жуки-голиафы длиной 10—11 см из подсемейства бронзовок, жуки-олени, усачи и др. Распространена здесь и широко известная муха цеце — пере­носчик возбудителя сонной болезни. Дневных бабочек в области сравнительно немного, и им не свойственна роскошная окраска, как это наблюдается у бабочек в тропиках Азии или Южной Аме­рики.

Среди наземных моллюсков выделяются своей величиной (с крупное яблоко) растительноядные виды рода ахатина.

Эфиопская область по характеру ландшафтов, особенностям растительного покрова и, конечно, дифференциации фауны мо­жет быть разделена на 3 подобласти: Восточно-Африканскую, За­падно-Африканскую и Южно-Африканскую, или Капскую.