КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Среди схем фаунистического расчленения континентальных во­доемов наибольшего внимания заслуживают две. Одна их них была предложена Л. С. Бергом (1934, 1949), исследовавшим географи­ческое распространение пресноводных рыб, другая — Я. И. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюс­ков внутриматериковых вод. При некоторых различиях в оценке ранга соответствующих выделов (подобластей или провинций) схе­мы, разработанные Бергом и Старобогатовым, во многом сходны и выгодно отличаются от других схем фаунистического расчлене­ния континентальных водоемов тем, что в них учитывается фауна гигантских озер и выделяются соответствующие самостоятельные области.

Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земно­го шара группируются в 9 областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую (рис.138).

Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):

1 — Палеарктическая область, подобласти: 1а — Европейско-Сибирская; 16 — Охридская; 1в — Нагорно-Азиатская; 7г — Восточно-Сибирская; 2 — Понто-Каспийская солоноватоводная область; 3 — Байкальская область; 4 — Сино-Индийская область, подобласти: 4а — Амуро-Японская; 46 — Китайская; 4в — Индо-Малайская; 5— Эфиопская область; 6— Танганьикская область; 7— Не­арктическая область, подобласти: 7а — Тихоокеанская; 76— Атлантическая; 8 — Неотропическая область, подобласти: 8а — Центрально-Американская; 86 — Южно-Американская; 9 — Австралийская область (по Я. И. Старобогатову, 1969)

Палеарктическая область. Эта область занимает всю Европу, запад Северной Африки, Переднюю Азию (кроме юго-востока), Центральную Азию и весь север Азии, за исключением бассейна Амура и рек, находящихся южнее хребта Джугджур. В состав обла­сти не входят Байкал и Каспий, а также лиманы и приустьевые части крупных рек, впадающих в Черное и Азовское моря. В обла­сти обитают 2 эндемичных рода моллюсков — Bythinella и Marstoniopsis из семейства Bythyniidae, много эндемичных родов из семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae, очень характерны пред­ставители семейства Melanopsidae, а из легочных моллюсков — семейства Acroloxidae. Что касается двустворчатых моллюсков — наяд, то большинство из них встречается лишь на юге области.

Для фауны области характерен ряд эндемичных родов рыб, таких, например, как карась, горчак, ерш и др.

В связи с неоднородностью фауны Палеарктической области в ней выделяются 4 подобласти: Европейско-Сибирская, Охридская, Нагорно-Азиатская и Восточно-Сибирская. В последнее же время ее предлагается делить на 3 подобласти — Европейско-Централь-ноазиатскую, Охридскую и Сибирскую.

Понто-Каспийская солоноватоводная область. Данная область включает Каспий (кроме залива Кара-Богаз-Гол), лиманы и при­устьевые части рек, впадающих в Черное и Азовское моря. Для области характерны такие эндемичные подсемейства двустворча­тых моллюсков, как Didacninae и Hypaninae, много эндемиков более низкого ранга (из дрейссен — подрод Pontodreissena, из пиргулид — роды Tarricaspia, Caspia, Caspiohydrobia). Благодаря солоноватой воде и связи в прошлом с морем в области обитают некоторые морские моллюски, отличающиеся своей эвригалин-ностью (например, Mytilaster lineatus, Abra ovata) и занесенные человеком.

Следует отметить, что в четвертичном периоде Черное и Кас­пийское моря неоднократно соединялись, образуя единый бас­сейн. Это способствовало обмену их фаун и развитию общих групп животных.

Байкальская область. Область включает озеро Байкал и верхний участок реки Ангары. Фауна Байкала богата и крайне своеобраз­на, что говорит о ее длительной и сложной истории. Только здесь мы встречаем представителей 2 эндемичных семейств рыб — голомянковых (Comephoridae) с 2 видами и широколобкоподобных, или байкальских, бычков (Cottocomephoridae) с 24 видами. Пер­вые живут на глубине 100—250 м, вторые заселяют все озеро — от мелководий до больших глубин.

Много в области эндемичных ракообразных (бокоплавов), рес­ничных червей (трикладид), а также моллюсков. Среди последних выделяются эндемичные семейства Baicaliidae и Benedictiidae, a также множество эндемичных родов и видов.

Сино-Индийская область. Область занимает водоемы Южной и Восточной Азии, а также островов Зондского архипелага. В нее не входят только высокогорные верховья крупных рек Инда, Ганга, Брахмапутры, Меконга, Янцзы, Хуанхэ. Фаунистически она одна из самых богатых областей, причем фауна (в частности, моллюс­ки) имеет тропический облик. Здесь очень разнообразны дву­створчатые моллюски. Среди них масса эндемиков. Из семейства Unionidae встречается 5 подсемейств из 6, причем 2 являются эндемиками. Особый облик фауне придают пресноводные и эстуарные (приустьевые) митилиды, которых нет в других областях, за исключением Австралийской.

Своеобразны в данной области пресноводные рыбы. Из древ­них аравоновых рыб, распространенных в тропиках, обитают скле-ропагесы, инкубирующие свою икру во рту. В реках Индии, Бир­мы, в горных ручьях Индонезии обычны разнообразные пред­ставители семейства плоскоперых. Необычны стеклянные сомы из рода Cryptopterus. К примеру, тело индийского стеклянного сома прозрачно и в отраженном свете переливается, как стенка мыльного пузыря. Замечательны своим поведением рыбы-брызгуны, живущие не только в пресной, но и в соленой воде. Они охотятся за летающими насекомыми, выбрызгивая капли воды изо рта и сбивая мух и бабочек с надводных растений или прямо в воздухе.

Сино-Индийская область подразделяется на 4 подобласти: Амур­скую, Японскую, Китайскую, Индо-Малайскую.

Эфиопская область. Данная область объединяет водоемы Афри­ки (южнее Сахары), за исключением озера Танганьика, Мадага­скара и крайнего юго-запада Аравийского полуострова. Пресно­водная фауна области целиком тропическая и несколько напоми­нает фауну южных частей Сино-Индийской области. Здесь среди моллюсков встречается эндемичное семейство двустворчатых — Etheriidae, множество эндемичных родов — Saulea, Afropomus из пилид, Soapitia и других из битиний, Lentorbis, Acutordia из пла-норбид и др.

Из рыб в области много цихловых — только в Малави более 200 видов из 20 родов, причем 180 из них эндемичны. В озере Виктория 170 эндемичных видов цихловых. Среди африканских цихловых есть много видов, широко известных любителям аква­риумных рыб, например цихласомы, а тилапий разводят теперь в ряде стран ради вкусного мяса. Замечателен у мозамбикской тила­пий способ охраны потомства: самка вынашивает его во рту и выпускает лишь подросших рыбок.

Из двоякодышащих рыб в Эфиопской области обитают 4 вида чешуйчатников — протоптеров, которых иногда выделяют в осо­бое эндемичное семейство Protepteridae. Один из видов — бурый протоптер — живет во временных водоемах. В дождливый сезон он активно питается, растет, размножается, а в сухой — вырывает ртом гнездо сначала в илистом, затем в глинистом дне, складыва­ется пополам, окружается коконом из затвердевшей слизи и впа­дает в спячку. Как только водоем высыхает, протоптер начинает дышать атмосферным воздухом, который поступает в камеру че­рез мелкие трещины и отверстия в пробке, закрывающей камеру.

С наступлением очередного сезона дождей протоптерусы возвра­щаются к активной жизни.

Разнообразны в области и сомовые, включающие несколько семейств — клариевых, перистоусых, электрических. Обитающий в Ниле электрический сом способен вырабатывать импульсы тока, достигающие 360 В.

Танганьикская область. В состав области входит только одно озеро Танганьика глубиной до 1470 м (второе по глубине после Байкала), расположенное в экваториальной Африке. Оно отли­чается богатой ихтиофауной. Среди рыб в области многочислен­ны эндемичные цихлиды — 40 родов и свыше 140 видов встреча­ются только здесь.

Моллюски, живущие в озере, представлены эндемичными се­мействами Syrnolopsidae, эндемичным подсемейством Tiphobiinae из палюдомид, многочисленными эндемичными родами и вида­ми. Богатство фауны и высокий процент эндемизма отличают Тан­ганьику от других озер Африки и объясняются древностью озера. По мнению многих ученых, его фауна развивалась без перерывов с начала третичного периода.

Неарктическая область. Эта область занимает Северную Амери­ку от арктического побережья на севере до 26—27-й параллели на юге. Фауна области по ряду признаков напоминает палеарктическую. Из моллюсков здесь обычны вивипариды, среди которых есть как широко распространенные (Viviparus), так и эндемич­ные роды (из подсемейства Campelominae). Очень много в обла­сти битиний, но большинство из них относятся к эндемичным подсемействам Nymphophilinae и Fonligeninae. Обитает также эн-демичное семейство Lepyriidae. Легочных моллюсков в Неаркти­ческой области много, причем планорбиды представлены энде­мичным подсемейством Planorbulinae. Перловицы и беззубки (из двустворчатых моллюсков) также многочисленны.

Среди рыб прежде всего нужно отметить эндемичное семей­ство центрарховых (из окуневидных), состоящее из 12 родов, вклю­чающих 30 видов. Эндемичные семейства перкопсовые (лососе-окуни) и афредодеровые (окуни-пираты) содержат всего 3 вида. Щуковые и умбровые, обитающие также в Палеарктике, в Неарк­тической области представлены эндемичными видами.

Область отчетливо делится на две подобласти — Тихоокеан­скую и Атлантическую. Фауна второй богата и разнообразна.

Неотропическая область. Область охватывает водоемы Южной и Центральной Америки, а также Антильских островов. Отличитель­ными чертами ее фауны является отсутствие среди моллюсков таких семейств, как вальватиды и вивипариды. Зато богато представле­ны здесь литторидиниды (15 эндемичных родов). Очень разнооб­разна и многочисленна группа двустворчатых моллюсков — наяд, насчитывающая среди прочих и 2 эндемичных семейства — Mycetopodidae и Mulleriidae. Много эндемичных родов из более широко распространенных семейств. Обращает на себя внимание тот факт, что весь состав моллюсков носит четко выраженный тропических характер.

Пресноводные рыбы области весьма разнообразны. Среди них следует отметить эндемичное семейство речных скатов-хвостоколов, 2 рода которых живут в бассейне Амазонки и других реках, впадающих в Атлантический океан. Есть также эндемичный пред­ставитель двоякодышащих рыб — лепидосирен, сходный по эко­логии со своим африканским сородичем протоптером. Из тропико-политных очень древних аравановых рыб в области живут эндемич­ные роды аравана и арапаима. Последняя относится к числу самых крупных пресноводных рыб в мире — до 3 м в длину при массе 150—180 кг. Наибольшей численности и разнообразия в Неотро­пической области достигают харациновые рыбы (5 семейств, 100 родов и более чем 800 видов). К ним относятся знаменитая пира­нья и множество красивых ярких рыбок, которых охотно содер­жат в аквариумах: неоны, лебиасы, клинобрюшки и др. Пираньи являются прожорливыми хищниками. Они охотятся за всем, что движется в воде, нападают стаями, в том числе и на купающих­ся людей, особенно если на теле у них есть кровоточащие ранки.

Неглубокие реки северо-восточной части области населяют широко известные электрические угри, относящиеся к эндемич-ному семейству Electrophoridae. Эта крупная (до 1,5 м) рыба имеет в ротовой полости особые участки сосудистой ткани, которая позволяет ей усваивать кислород непосредственно из атмосфер­ного воздуха. Для захвата новой порции воздуха угорь поднима­ется к поверхности воды не реже одного раза в 15 минут, а то и чаще. Наиболее интересная особенность электрических угрей — громадные электрические органы, занимающие около 4/5 дли­ны тела. Напряжение разряда у рыб метровой длины обычно до­стигает 350 В. Указанные органы используются угрем для защи­ты от врагов и парализации добычи — небольших рыб.

Половину пресноводных рыб Неотропической области состав­ляют различные сомы. Их около 1000 видов из 12 эндемичных се­мейств. Однако карповые рыбы в области отсутствуют.

Неотропическая область делится на две подобласти — Цент­рально-Американскую и Южно-Американскую.

Австралийская область. Область включает водоемы Австралии, Тас­мании, Новой Гвинеи с прилегающими к ней островами, а также водоемы Новой Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи. Пресноводные моллюски представлены здесь эндемичными семействами брюхоногих Tateidae и Batiidae. Из двустворчатых — наяд — обитают только виды семейства Hyriidae, в частности, 2 эндемичных подсемейства. Среди других, неэндемичных се­мейств в области много эндемичных родов.

Пресноводные рыбы Австралийской области весьма оригиналь­ны. В первую очередь следует отметить рогозуба — двоякодыша-щую рыбу эндемичного семейства рогозубовых, или однолегочных (Ceratodidae). Рогозуб (Neoceratodus forsteri) — единственный со­временный представитель семейства. Встречается он лишь в Севе­ро-Восточной Австралии, где населяет бассейны рек Бернетг и Мэри. Это крупная рыба, достигающая в длину 175 см, массой выше 10 кг. Как и все рыбы, она дышит жабрами, но, кроме того, каж­дые 40—50 минут поднимается к поверхности, чтобы захватить ат­мосферный воздух. Вдох и выдох рогозуб производит через ноздри. Легочное дыхание для него обязательно, особенно когда в перегре­той стоячей воде развиваются гнилостные процессы и исчезает весь кислород. Рогозуба употребляют в пищу, мясо его очень ценится.

Среди круглоротых и рыб Австралийской области есть эндемичные представители миног, сомов, бычков и атеринок.

С зоогеографической стороны интересно наличие в области со-левыносливых рыб семейства галаксиевых. Они распространены только в Южном полушарии. Всего их насчитывают 46—48 видов, из которых более 30 населяют водоемы Австралийской области. Большинство галаксиевых — мелкие рыбы, имеющие длину 10— 15 см, только новозеландская гигантская галаксия достигает 30 см. Для объяснения замечательного характера распространения галак­сиевых предлагались разные гипотезы. Присутствие их в пресных водоемах широко разобщенных океанами материков Южного по­лушария — Австралии, Новой Зеландии, Южной Америки, Юж­ной Африки — можно объяснить наличием в прошлом соединения этих материков. Но некоторые зоогеографы считают, что солевы-носливые рыбы могли быть разнесены морскими течениями из рай­она своего происхождения. Вопрос этот остается дискуссионным.

Особой чертой фауны водоемов Австралийской области следу­ет назвать отсутствие карповых рыб.