Подтип личиночнохордовые, или оболочники
(UROCHORDATA, или TUNICATA)
Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принадлежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные образуют колонии.
Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько сантиметров.
Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.
Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообразной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, которые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.
Рис. 68. Асцидия:
/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакальный сифон; 3 — туника (оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная полость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный узел
Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особенно сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. Последняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.
Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетками и остаются в организме.
Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым способом (почкованием).
Положение оболочников в системе животных длительное время оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятельно не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктонной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передвигающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их организация подвергается коренной перестройке, в основном регрессивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее переднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуцируются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники благодаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых местах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.
Класс асцидий (ASCIDIAE)
Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или колониальные сидячие животные.
Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпителием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.
Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отверстий — стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Питание пассивное (фильтрация).
Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы развиваются неодновременно, и один и тот же организм функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.
Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хвостатой личинки.
Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)
Класс насчитывает 25 видов, обитающих в теплых морях. Представители внешне напоминают бочонок, в котором ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет реактивного движения: вода с силой выталкивается из клоакального отверстия, благодаря чему животное движется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.
Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)
Дата добавления: 2017-10-09; просмотров: 4226;