Характеристика надотрядов двустворчатых
Надотряд | Жабры | Замок раковины | Нога | Ротовые лопасти | Тип питания |
Первичножаберные Protobranc-hia | 1 пара перистых ктенидиев | таксодонтный | с подошвой | крупные с длинными придатками | детритофаги |
Жаберные Autobranchia | 1 пара нитевидных или пластинчатых жабр | таксодонт- ный, гетеродонт- ный или отсутствует | Клиновидная без подошвы или отсутствует (часто с биссусом) | Без придатков | фильтраторы |
Перегородчатожабер- ные Septibran- chia | жабры редуцированы, имеются жаберные перегородки | отсутствует | клиновидная, узкая, без биссуса | редуцированы | зоофаги |
По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вырост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный столбик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хорошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием.
Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жабры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.
Рис. 53. Беззубка (Anodonta):
А — внешний вид раковины; Б — внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 — наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный (дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая наружная полужабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердечная сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок
Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.
Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубчатых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а другим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцеводы или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образованию трохофоры, которая затем превращается в следующую личиночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.
Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных более или менее длинными коннективами. У большинства видов ганглии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.
Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Головных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.
Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных экосистемах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бактерии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живущие и в наших морях), заселяющие 1 м2 дна, за сутки могут профильтровать до 280 м3 воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.
Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг образуется вследствие реакции моллюска на попавшие между раковиной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.
Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабельный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигающего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное протачивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встречаются в Черном и дальневосточных морях.
Класс головоногие (CEPHALOPODA)
Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный образ жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подразделено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупальца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая воронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 54).
Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema)
В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой перегорожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.
Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватывает добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помещается пара очень больших глаз.
Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообщается щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантийную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем самым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к туловищу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.
Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подостланного соединительной тканью. В коже расположены многочисленные пигментные клетки или хроматофоры, контролируемые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.
У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, развитый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.
В устройстве пищеварительной системы обращает на себя внимание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюска от врага.
Выделительная система представлена 2 или 4 почками, открывающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсердий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую окологлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоногих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют собой видоизмененную ногу.
Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.
Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодотворение сперматофорное, преимущественно в мантийной полости самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.
Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Средиземном, Японском и других морях.
Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом состоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами защиты от врагов.
Таблица 35.
Дата добавления: 2017-10-09; просмотров: 1070;