Класс многощетинковые, или полихеты
(POLYCHAETA)
Полихеты (рис. 30) — морские черви с парными придатками — параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой кутикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на которых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).
Рис. 30. Полихеты:
1 — Typhloscolex; 2 — Netochaeta; 3 — Eunice viridis
В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинаковыми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.
Параподии — двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем — усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.
Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела — целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную перегородку — септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет заполняющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.
Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, открывается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.
Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратившийся в жабру.
Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных главных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пульсацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функции принимает на себя целомическая жидкость.
Выделительная система представлена нефридиями разного строения. Как правило, каждый из них — это трубочка, один, расширенный, конец которой открывается в целом, другой — наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти органы представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляется отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.
Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Органы чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.
Половая система устроена просто. Многощетинковые кольчецы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исключением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми воронками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти воронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.
Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спиральное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка — трохофора, а затем расчлененная на небольшое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте — в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.
Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, поскольку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водоемы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.
Класс малощетинковые (OLIGOCHAETA)
Малощетинковые — пресноводные и почвенные полимерные формы, редко паразиты. Тело вытянутое, цилиндрическое, размером от миллиметра до 3 м (гигантские дождевые черви). Сегменты, за исключением переднего, снабжены мелкими щетинками — остатками параподий. Кожный эпителий, выделяющий тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми клетками. Последние особенно многочисленны в области пояска. Кожно-мускульный мешок и целом обычного для кольчатых червей типа.
Пищеварительная система специализирована лишь у дождевых червей (рис. 31). У них передняя кишка дифференцируется на мускулистую глотку, пищевод и мускульный желудок. Спинная сторона средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь — тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишки.
Рис. 31. Анатомия дождевого червя Lumbricus:
1 — простомиум; 2 — церебральные ганглии; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — боковые сердца; б — спинной кровеносный сосуд; 7 — семенные мешки; 8 — семенники; 9 — семенные воронки; 10 — семяпровод; 11 — метанефридии; 12 — средняя кишка; 13 — мускулистый желудок; 14 — зоб; 15 — яйцевод; 16 — яйцевые воронки; 17— яичники; 18 — семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела
Органы выделения — метанефридии. Нервный и кровеносный аппараты, как у полихет. Органы чувств развиты слабо. Это кожные органы чувств, органы обоняния, статоцисты и глаза, которые есть далеко не у всех представителей класса.
Половая система крайне своеобразна. Гонады находятся лишь в немногих сегментах тела. У почвенных форм семенники расположены в двух сегментах, имеются также резервуары (семенные мешки) и выводные протоки — целомодукты, открывающиеся наXVсегменте. Яичники размещены только в одном сегменте, куда попадает сперма при перекрестном оплодотворении. Сперма хранится в них до момента откладки яиц. Яйца откладываются в слизистую муфту, которая образуется за счет выделений желез пояска. В этой же муфте происходит и оплодотворение, когда на яйца выдавливается сперма из семяприемников. Таким образом, оплодотворение у малощетинковых — наружное. Развитие прямое, в коконе, образующемся при смыкании концов муфты.
Есть и бесполое размножение — делением на две части, причем обе части впоследствии регенерируют недостающие участки. Этот способ размножения получил название архитомии.
Пресноводные формы ползают по дну или живут в норках. Наземные ведут роющий образ жизни и появляются на поверхности почвы только ночью или в дождливую погоду. Наибольшее практическое значение имеют дождевые черви, роющая деятельность которых способствует улучшению плодородия почвы. Пресноводные олигохеты являются хорошим кормом для донных рыб.
Класс пиявки (HIRUDINEA)
Пиявки — пресноводные, морские и изредка наземные формы. Большинство из них — хищники, питающиеся беспозвоночными или сосущие кровь позвоночных (рис. 32).
Рис. 32. Обыкновенные пиявки (Piscicola geometra),
паразитирующие на карпе
Тело сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 30—33 сегментов, различить которые можно при вскрытии. У примитивных пиявок остались щетинки, но у других они отсутствуют. Есть две присоски — передняя и задняя. Эпителий выделяет кнаружи плотную кутикулу и содержит массу слизистых и пигментных клеток. Число мышечных слоев велико, так как кроме кольцевых и продольных мышц имеются диагональные и дорсовентральные пучки.
Ротовая полость с хоботком или кутикулярными челюстями в виде зубчиков. Кишечник пиявок сложно расчленен, особенно у кровососущих видов. На начальном участке средней кишки развиты боковые слепые выросты — карманы, где насосанная кровь может сберегаться несколько недель не сворачиваясь. Консервирующим веществом служит гирудин, выделяемый слюнными железами.
Целом сохраняется у примитивных пиявок, но у большинства заполняется соединительной тканью — паренхимой. В связи с этим кровеносная система становится незамкнутой. Нефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Гонады выглядят наподобие мешков, лежащих в паренхиме. Их протоки — видоизмененные цело-модукты. Оплодотворение внутреннее.
Пиявки имеют практическое значение как паразиты-кровососы. Раньше пиявки широко использовались для снижения кровяного давления. В последнее время вновь возросло использование медицинских пиявок (Hirudo medicinalis) при лечении различных заболеваний.
Ттип членистоногие (ARTHROPODA)
Членистоногие — самый крупный тип животного царства (свыше 1,5 млн видов). Водные и наземные формы имеют всесветное распространение.
Членистоногие — гетерономно расчлененные животные, причем группы сходных сегментов образуют три отдела: голову, грудь, брюшко. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном. Голова состоит из головной лопасти, или акрона, и 4 сегментов. Ноги членистые. Кожные покровы представлены трехслойной кутикулой, разделенной в каждом сегменте (кроме головы) на щитки. Из-за твердости кутикулы рост сопровождается периодическими линьками. Кохно-мускульный мешок сохраняется лишь у самых примитивных форм. Движение происходит с опорой на наружный скелет, к которому прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц.
С помощью туловищных конечностей членистоногие захватывают и обрабатывают пищу. При питании используются придатки оснований конечностей.
Полость тела смешанная (миксоцель), так как стенки целоми-ческих мешков во время онтогенеза распадаются. Дыхание кожное, жаберное, легочное или трахейное. Кровеносный аппарат незамкнутый. В примитивных случаях органы выделения — цело-модукты, но у большинства появляются мальпигиевы сосуды. Кишечник состоит из трех отделов, средняя кишка у некоторых групп имеет печеночные выросты. Нервный аппарат — брюшная нервная цепочка, в которой различают надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо и ганглии брюшной цепочки, соединенные коннективами друг с другом. Наблюдается тенденция к слиянию ганглиев и уменьшению числа сегментов тела. Органы чувств разнообразны и у высших представителей достигают значительного совершенства.
Размножение только половое, причем подавляющее большинство членистоногих раздельнополы. Нередки партеногенез и живорождение. Жизненные циклы разнообразны, однако всегда сопровождаются линьками.
Тип делится на четыре подтипа: трилобиты (вымершая группа), жабродышащие, хелицеровые и трахейные (табл. 19).
Таблица 19.
Дата добавления: 2017-10-09; просмотров: 1971;