Современные представления о хроматине

В течении первых 40 лет Х1Х столетия биологи не принимали всерьез предположение о том, что содержащаяся в ядре ДНК несет генетическую информацию. Сейчас хорошо известно, что лишь небольшая часть ДНК имеет отношение к кодированию белка. Позднее оказалось, что около 90% массы хроматина не транскрибируется, ибо он отличается более конденсированным статусом, чем 7-10% транскрипционно активного хроматина. Некоторые участки хромосом конденсируются в гетерохроматин и эти зоны получают название конститутивный гетерохроматин. Другие участки хромосом способны к формированию гетерохроматина в отдельных клетках и такой хроматин получает название факультативный.

Таким образом , становится очевидным факт, что характер конденсации хроматина отражает степень его функциональной активности. Современная молекулярная биология представляет сведения о различных уровнях упаковки хроматина. Так, известно, что ДНК имеет двойную спираль ( две полинуклеотидные нити), общей длиной 190 см, состоящие из 46 молекул ДНК. Толщина этой нити 2 нм. Следующим уровнем конденсации хроматина следует считать нуклеосому.

2. Нуклеосомы – основа ее – это глобула из 8 белковых молекул ( октамер). Участки ДНК намотаны на гистоновые октамеры длиной в 140 нуклеотидных пар – это коровые ДНК. Вокруг одной глобулы молекула ДНК делает 2 оборота – это и есть нуклеосома. Между ними идет линкерный участок, длиной в 60 нуклеотидных пар. Таким образом- это хромосомы, каждая из которых имеет вид нити “ бусинок” d=10 нм. При этом по отношению к ДНК длина нуклеосомной нити уже в 6,2 раза меньше.

Нуклеосомный уровень организации имеет место и в гетеро- и в эухроматине, но там где идет ( репликация или транскрипция ) нуклеосомная организация временно исчезает, а затем вновь восстанавливается. При формировании гетерохроматина к нуклеосомному уровню добавляются другие уровни укладки хромосом.

3. Формирование хроматиновой нити d= 30 нм , здесь нуклеосомная нить закручивается в спираль. При этом хроматиновая нить короче нуклеосомной примерно в 18 раз и короче молекулы ДНК – в 150 раз.

4. Хроматиновая нить формирует петли ( серия петельных доменов)d= 300 нм

5. Конденсация хроматина в составе петельного домена.

6. Хроматиновые нити собираются в “розетки”, где основания петель крепятся к белкам ядерного матрикса. В гетерохроматине такие группы петель более или менее плотно прилежат друг к другу.

Ядрышко

Это плотная гранула диаметром 1-3 мкм, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. Главным компонентом ядрышка является специализированный участок хромосом ( петли), или организатор ядрышка. Такие участки имеются в пяти хромосомах: 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й; именно здесь располагаются многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК.

При ЭМ в ядрышке описывают 3 компонента:

1. Фибриллярный компонент - множество тонких ( 5-8 нм) нитей, с преимущественной локализацией во внутренней части ядрышка. Это первичные транскрипты р-РНК.

2. Гранулярный компонент– это скопление плотных частиц диаметром 10-20 нм, они соответствуют наиболее зрелым предшественникам субьединиц рибосом.

3. Аморфный компонент – это зона расположения ядрышковых организаторов, очень бледно окрашенная зона. Здесь крупные петли ДНК, участвующие в транскрипции рибосомальной РНК, а так же белки, специфически связывающиеся с РНК. Гранулы и фибриллы формируют ядрышковую нить (нуклеолонему), толщиной 60-80 нм. Поскольку ядрышко окружено хроматином, то он получает название перинуклеарный хроматин, а его часть, проникающая внутрь ядрышка – этоинтрануклеолярный хроматин.

Клеточный конвейер – это сборка секреторного продукта на живой конвейерной ленте при участии различных клеточных органелл. При этом процесс сборки слагается из ряда этапов, происходящих в определенной последовательности на участках клетки, достаточно далеко удаленных от места непосредственного действия нуклеиновых кислот, осуществляющих генетический контроль.

Клеточный конвейер при синтезе белка предусматривает обычную последовательность процессов, изложенную в разделе описания гранулярной эндоплазматической сети. Здесь уместно представить механизм синтеза небелковых веществ .