Поддержание солевого баланса система осмотической регуляции

Жидкости, присутствующие в теле рыбы, содержат различные соли. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот - внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии. Однако на самом деле рыбы "протекают" - в том смысле, что вода и соли могут проникать через тонкие эпителиальные поверхности, особенно через жабры. Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путем естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции.

Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путем сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят ее в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи. Мочевой пузырь имеется не у всех групп рыб и его не следует путать с плавательным пузырем. При одинаковом весе тела пресноводные рыбы производят примерно в 10 раз больше мочи, чем морские (и, соответственно, примерно в 10- 20 раз больше, чем наземные животные).

Помимо того, что рыбы вынуждены справляться с избыточным притоком воды в организм, они еще должны сохранять соли, присутствующие в их теле. Необходимое пропорциональное количество солей в моче поглощается почками еще до испускания мочи. Кроме того, есть еще специальные клетки в жабрах - хлоридовые клетки, которые также помогают поддерживать солевое соотношение путем активного поглощения солей (в виде ионов) непосредственно из воды. Эта система поглощения солей, требующая затрат энергии, называется "ионным насосом". Этот процесс работает в обоих направлениях, и нежелательные ионы (такие, как ионы аммиака NH4+) обмениваются на полезные ионы (например, ионы натрия Na+. По этой причине рыб не следует держать в полностью деминерализованной воде (например, в дистиллированной воде или в воде, полученной в результате обратного осмоса) - ведь в такой среде отсутствуют жизненно важные ионы.

Обработка пищи: пищеварительная система

Пищеварительная система рыб состоит из пищеварительного тракта (рот, желудок, кишечник) и связанных с ним органов - поджелудочной железы, печени и желчного пузыря. В ней происходит целый ряд физических, химических и ферментативных процессов, благодаря которым пища расщепляется на протеины, углеводы и жиры, а в конечном итоге - на их молекулярные составные части, а именно аминокислоты, сахара и жирные кислоты. Эти молекулы пищи уже достаточно малы, поэтому возможно их всасывание (или активное поглощение) сквозь стенку кишечника. Оттуда они поступают в кровь, циркулируют в ней и попадают в различные ткани и накопительные органы, будучи уже готовыми к использованию в процессе роста и обмена веществ.

Рот, губы и зубы

Рот, губы и зубы рыбы используют для того, чтобы сосать, ощупывать, пробовать, разрывать на части или кусать пищу. Способы, которые применяют рыбы во время питания, меняются в зависимости от вида. Например, у некоторых рыб семейства цихловых развились весьма специфические приемы и связанный с ними аппарат, позволяющие им эксплуатировать подчас весьма необычные источники пищи. Однако многие (но не все) рыбы, специализирующиеся на определенных видах пищи, могут изменить стиль питания с целью эксплуатации более распространенных и обычных источников. В то же время те рыбы, которые прежде не отличались специализированным питанием, нередко переключают свои повседневные привычки на новые виды пищи в зависимости от того, какая из них доступна в данный момент. Например, можно наблюдать, как рыбы одного и того же вида подбирают беспозвоночных животных с грунта и хватают зоопланктон в толще воды.

Когда к рыбе в рот попадают съедобные предметы, она обычно проглатывает их целиком. Правда, некоторые рыбы имеют возможность с помощью зубов тереть, дробить или перемалывать пищу на более мелкие кусочки, чтобы их легче было проглотить. Иногда для захвата и обработки пищи применяются разные наборы зубов. Например, цихлиды своими верхнечелюстными зубами захватывают или откусывают куски пищи, а затем дополнительно обрабатывают их зубами, расположенными на нижней глоточной кости (глоточными зубами). В противоположность млекопитающим лишь немногие рыбы способны жевать пищу боковыми зубами. У рыб нет слюнных желез, и в ротовой слизи у них отсутствуют пищеварительные ферменты.

Форма и ориентация рта обычно отражает поведение рыбы при кормлении. Многие рыбы, обитающие на дне,- такие как вьюны, некоторые сомы (например, коридорасы Corydoras) и пресноводные хвостоколы - имеют рот, направленный вниз (нижний рот). Такой рот приспособлен для того, чтобы захватывать корм с грунта (например, червей и личинок водных насекомых). В противоположность этому у рыб, обитающих у поверхности воды (например, некоторых карпозубых и живородящих пецилиевых), рот ориентирован вверх (верхний рот). Такой рот позволяет хватать личинок комаров и земных насекомых, упавших на поверхность воды. Между этими двумя группами находятся те виды рыб, которые обитают примерно в середине толщи воды - у них рот нацелен вперед (конечный рот). Разумеется, есть множество исключений.

Губы у рыб могут быть специально приспособлены для захвата той или иной пищи. Например, у некоторых донных рыб, таких как сомы-плекостомусы (семейство лорикариевых), губы очень широкие. Они служат одновременно для прикрепления, позволяя рыбе удерживаться на месте в быстро текущей воде или на вертикальной поверхности, и для того, чтобы питаться водорослями и другими мелкими живыми организмами, покрывающими грунт и другие подводные предметы.

Помимо той важной роли, которую рот играет в процессе питания, рыба может пользоваться им и для других целей - например, для сражений с другими рыбами (примером могут служить представители семейств ползуновых и цихловых, которые дерутся, сцепляясь челюстями), для нападения и защиты, для инкубирования икры и мальков (у разных групп рыб) и для копания фунта (особенно у цихловых и бычков).

Зубы

У большинства костистых рыб есть зубы, хотя их положение во рту может быть разным в зависимости от таксономической группы, к которой относится рыба. Например, у харациновидных рыб (тетр и родственных им видов) зубы расположены на челюстях. Пиранья, крупный представитель харациновидных, получила известность благодаря своим острым, как бритва, зубам, которые всегда видны, даже когда рот закрыт, так как они выступают над губами. С другой стороны, у представителей семейства карповых есть зубы, находящиеся в глотке. Они называются глоточными зубами. У цихлид есть как верхнечелюстные, так и глоточные зубы. У многих сомов зубы находятся на нёбе и называются "сошниковыми" или "нёбными" зубами в зависимости от их точного расположения (на сошнике или на небе).

У рыб некоторых видов зубы могут быть даже на языке, как у представителей семейства аравановых Osteoglossidae. Это очень древняя группа, в которую входят аравановые и родственные им рыбы. Из-за такого необычного анатомического свойства этих рыб обычно называют "костноязыкими" (именно таково значение слова Osteoglossidae). Еще одна необычная форма расположения зубов встречается у представителей семейства иглобрюхих, или скало-зубовых Tetraodontidae, у которых зубы сливаются друг с другом, образуя пару клювообразных пластин. С помощью этих зубов рыбы дробят добычу, находящуюся в твердых раковинах, например, водных улиток. У таких рыб зубы продолжают расти в течение всей жизни, но их рост сдерживается из-за постоянного износа. Однако у большинства рыб зубы периодически обновляются.

Даже внутри одной таксономической группы могут встречаться значительные различия в форме, количестве, размерах и расположении зубов - это отражает различное поведение рыб во время еды и предпочтительные виды пищи. Такое разнообразие в расположении зубов зафиксировано у цихлид, населяющих большие озера Восточной Африки. Многие систематики считают его важной характерной чертой, позволяющей отличать представителей этого и других таксонов друг от друга.

Кишечный тракт

Пища, попадающая в рот рыбы, проходит затем в полость глотки (в которой, как уже упоминалось, у некоторых видов рыб располагаются зубы). Затем она идет по короткому пищеводу, после чего поступает в желудок или кишечник.

Наличие или отсутствие желудка обычно зависит от характера питания рыб данного вида. Некоторые травоядные рыбы, например карповые, вообще не имеют настоящего желудка и их называют "агастрическими". У некоторых рыб желудок может иметь совсем простую форму, но у крупных хищников он напоминает мешок и достаточно растяжим, чтобы вмещать и переваривать крупную добычу - например, целую рыбу. Перевариванию пищи в желудке способствуют ферменты - такие как пепсин или трипсин, а также гидрохлорная кислота (желудочный сок у рыб может быть очень кислым, и в некоторых случаях рН опускается ниже 2).

Из желудка (если он имеется) пища поступает в кишечник, где происходит ее дальнейшее переваривание. В маленьком органе, который называется желчным пузырем, хранится желто-зеленая желчь, вырабатываемая печенью. Желчный пузырь периодически опустошается, и желчь попадает в кишечник, где она способствует перевариванию жиров, превращая их в эмульсию. Ферменты из поджелудочной железы тоже попадают в кишечник и помогают переваривать углеводы. Кишечник - это основное место переваривания пищи. Питательные вещества проникают сквозь его оболочку и попадают в кровяной поток.

Общая длина кишечного тракта зависит от пищевой ориентации рыбы. Обычно у всеядных и травоядных рыб кишечник длинный, а у плотоядных - сравнительно короткий. Время, необходимое для того, чтобы пища прошла через пищеварительную систему, может быть разным в зависимости от вида рыбы и других факторов (например, от размеров проглоченной пищи и температуры воды). Оно может колебаться от нескольких часов до недели (а иногда и больше) у некоторых плотоядных рыб.

Вся непереваренная пища выходит через анальное отверстие в виде экскрементов вместе со значительным количеством мочи. Экскременты, которые могут иметь разные цвет и консистенцию в зависимости от последней съеденной пищи, содержат непереваренные протеины, углеводы и жиры вместе с клеточным веществом самой рыбы.

Дыхание в воде: дыхательная система

Чтобы жить, рыбы, как и другие животные, должны получать кислород из окружающей среды. Потребление кислорода и отдача углекислого газа как побочного продукта называется процессом дыхания. Такой газовый обмен происходит как у рыб, так и у наземных позвоночных животных. Однако дыхательные органы у представителей этих двух групп животных отличаются. У наземных животных - таких, как млекопитающие и птицы - газовый обмен происходит в легких, в то время как у большинства видов рыб аналогичными органами являются жабры. Жабры должны действовать гораздо эффективнее, чем легкие у наземных животных, поскольку в воде содержится только 2-3% от количества свободного кислорода, присутствующего в воздухе.

Рыбы имеют два набора жабр - по одному с каждой стороны тела позади головы. Эти нежные органы защищены твердыми пластинами, которые называются жаберными крышками. Каждый набор жабр представляет собой сложную структуру, включающую четыре костные дуги. Каждая из этих дуг поддерживает два ряда жаберных волокон в форме перьев, которые называются первичными ламеллами (лепестками). Каждая первичная пластинка, в свою очередь, покрыта крошечными пластинками (вторичными лепестками), через которые проходят узкие кровяные капилляры. Именно через тонкую оболочку вторичных лепестков происходит газообмен между кровью и внешней средой. Кровь во вторичных лепестках течет в направлении, противоположном направлению движения воды, проходящей по поверхностям ламелл. В результате между этими двумя жидкостями возникает большой диффузионный градиент кислорода и углекислого газа. Такая система "противотока" чрезвычайно увеличивает эффективность газообмена.

Рыбы в большинстве своем вынуждены активно прокачивать воду через жабры, чтобы добиться достаточно интенсивного газообмена. Приняв во внимание, что вода приблизительно в 800 раз плотнее воздуха, становится ясно, что рыба в процессе дыхания должна тратить больше энергии, чем наземное животное. Процесс прокачки воды включает определенную последовательность действий. Сначала рыба открывает рот, чтобы вода втягивалась в ротовую полость. Затем рот закрывается, и сокращение мышц заставляет воду проходить через жабры, а потом наружу через жаберные крышки. В результате вода постоянно протекает через жабры.

Уровень дыхательной активности рыб можно приблизительно определить через скорость колебания жабр (иначе говоря, скорость колебания жаберных крышек или просто "скорость дыхания"). Скорость дыхания увеличивается при повышении активности, испуге и при определенном состоянии воды. Особенно это заметно при повышении температуры, которое приводит к повышению скорости дыхания рыбы и вызывает двойной эффект: с повышением температуры, во-первых, уменьшается концентрация растворенного кислорода, а во-вторых, возрастает скорость метаболических процессов у рыбы, а следовательно, и потребность в кислороде. Повреждения жабр, вызванные окружающей средой или болезнетворными микроорганизмами, приводят к усилению дыхательной деятельности - рыба старается получить достаточное количество кислорода через поврежденную поверхность жабр.

Принимая во внимание, что содержание кислорода в воздухе более чем в 30 раз больше, чем в воде, может показаться удивительным, что рыбы могут умереть от кислородного голодания, когда их вытаскивают из воды. Причина этой видимой аномалии заключается в том, что, если рыба находится вне воды, ламеллы жабр разрушаются, так что площадь поверхности, доступная для газообмена, сильно сокращается. Если жабры высыхают в результате продолжительного нахождения в воздухе, газообмен прекращается полностью и рыба погибает. Длительность выживания в воздухе значительно меняется в зависимости от вида, но есть общее правило: рыб нельзя держать вне воды более одной-двух минут.