Общие закономерности обмена веществ и энергии

Обмен веществ (метаболизм) – это совокупность химических реакций с участием органических и неорганических соединений (метаболитов), которые происходят в живом организме. Постоянный обмен веществ и энергии с окружающей средой – это главное отличие живой клетки, определяющее её термодинамическое состояние и гомеостаз.

Обмен веществ в организме человека состоит из пяти последовательных фаз:

а) переваривание питательных веществ(разрушение): белков, липидов, углеводов, витаминов, минеральных веществ и воды в составе продуктов питания в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) до простых соединений – аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, глицерина (минеральные компоненты и витамины не подвергаются разрушению в ЖКТ);

б) всасывание выше указанных продуктов переваривания эпителием слизистой оболочки тонкого кишечника с использованием различных механизмов: активный транспорт, пассивная диффузия, пиноцитоз, рецепторо-опосредуемый эндоцитоз и т.д.;

в) транспорт продуктов переваривания питательных веществ с током крови и лимфатической системой, поступление их через мембраны сосудов и клеточные мембраны в определенные органы и ткани (печень, мышцы, головной мозг, почки, жировую ткань и т.д.);

г) внутриклеточный метаболизм органических молекул в органах и тканях (межуточный обмен),который представлен совокупностью разнообразных химических реакций синтеза и распада веществ в клетке;

д) выделение (экскреция) из организма (через почки, легкие, кожу, кишечник) конечных продуктов обмена веществ: углекислого газа, аммонийных солей, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, воды, продуктов коньюгации чужеродных соединений (ксенобиотиков) и т.д..

Реакции внутриклеточного метаболизма биомолекул включают в себя следующие биохимические превращения:

а) расщепление органических молекул (глюкозы, жирных кислот, аминокислот, глицерина и т.д.) до конечных продуктов обмена (СО₂, NH₃, Н₂О) свысвобождением энергии и аккумуляцией ее в форме аденозинтрифосфата (АТФ), других макроэргических фосфатов или в виде протонного потенциала, которые обеспечивают энергетические потребности основных процессов жизнедеятельности клетки и всего организма в целом. Совокупность процессов расщепления биомолекул до простых соединений с высвобождением энергии получила название катаболизма;

б) синтез специфических, генетически свойственных данному организму био­мо­лекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, гормонов и пр.), которые необходимы для образования собственных клеточных и внеклеточных структур. Совокупность процессов синтеза сложных веществ из более простых соединений, протекающих с затратой энергии (большей частью, в форме АТФ), получила название анаболизма;

в) использование энергии (в форме АТФ или протонного потенциала) для обеспе­чения процессов клеточной физиологии: функционирование сократительной системы, деятельность элементов цитоскелета, ворсинок, жгутиков и т.д., экзо- и эндоцитоз, нейрохимическая передача импульсов, активный транспорт метаболитов и неорганических ионов и т.д.

Помимо анаболических и катаболических процессов в клетке протекают амфиболические процессы – это процессы, промежуточные метаболиты которых могут включаться как в катаболические, так и в анаболические пути превращений веществ.

В катаболизме сложных биоорганических соединений выделяют три основных стадии:

Стадия 1.В первой стадии катаболизма сложные молекулы (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты, липиды) расщепляются до простых компонентов:

- полисахариды до моносахаридов (преимущественно – глюкозы, фруктозы, га­лактозы);

- липиды (триацилглицеролы) – до жирных кислот и глицерина;

- белки – до аминокислот;

- нуклеиновые кислоты – до нуклеозидов.

Реакции первой стадии катаболизма локализованы в желудочно-кишечном тракте, в цитоплазме и лизосомах клеток тканей. Ферменты, катализирующие данные реакции относятся к классу гидролаз, выделяющаяся энергия при гидролизе химических связей соединений не может быть запасена клеткой.

Стадия ІІ.Во второй стадии катаболизма метаболиты, образовавшиеся на первой стадии, подвергаются разрушению с высвобождением энергии, одна часть которой аккумулируется в высокоэнергетических (макроэргических) связях АТФ, другая часть энергии выделяется в виде тепловой энергии.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Практически все классы ферментов за исключением класса «лигазы» участвуют в превращениях данной стадии. Реакции стадии ІІ происходят преимущественно в цитоплазме и в митохондриях клеток. Основными из них являются:

- для моносахаридов – аэробныйгликолиз (локализация в цитоплазме клетки), конечными продуктами этого процесса являются пировиноградная кислота (ПВК, пируват). Гликолиз может протекать и в анаэробных условиях, в таком случае вместо пирувата конечным продуктом процесса является молочная кислота (лактат). Пируват в аэробных условиях включается в окислительное декарбоксилирование с образованием активной формы уксусной кислоты – ацетил-КоА (локализация – только митохондрии);

- для жирных кислот - ß-окисление, конечным продуктом которого является ацетил-КоА (локализация – только митохондрии);

- для глицерола – расщепление до пирувата, который превращается в ацетил-КоА;

- для аминокислот – трансаминированиелибо прямоедезаминирование с выделением аммиака и расщеплением их безазотистых молекулярных продуктов до соответствующих карбоновых кислот, большинство из этих метаболитов в конечном итоге также превращаются в ацетил-КоА.

Таким образом, ацетил-КоА – это общий конечный продукт второй стадии внутриклеточного катаболизма углеводов, липидов и аминокислот.

Стадия ІІІ.В третьей стадии катаболизма происходит окисление ацетил-КоА до конечных продуктов - СО₂ и Н₂О. Эта стадия локализована в митохондриях и состоит из двух процессов:

- цикла трикарбоновых кислот (ЦТК, цикла Кребса), в результате функционирования которого образуются два моля СО₂ в расчете на один моль использованного ацетил-КоА и восстановленные формы коферментов НАД⁺ и ФАД;

- дыхательной цепи переноса электронов от восстановленных форм коферментов на молекулярный кислород.

Совокупность реакций аэробного окисления субстратов в клетках тканей называют тканевым дыханием. ІІ и ІІІ стадии катаболических путей называют соответственно І-й и ІІ-й стадиями тканевого дыхания (могут протекать в цитоплазме, эндоплазматической сети и в митохондриях). III-я стадия тканевого дыхания локализована на внутренней мембране митохондрий и представлена функцией дыхательной цепи переноса электронов от восстановленных форм коферментов и простетических групп на молекулярный кислород (рис. 27).

Рис. 27. Стадии тканевого дыхания по Ленинджеру А.

Функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий сопряжена с окислительным фосфорилированием, в результате которого энергия реакций аэробного окисления используется для синтеза АТФ – главного поставщика энергии во всех эндергонических процессах (процессах, потребляющих энергию).