Структура бактериальной хромосомы

Основной чертой молекулярной организации бактерий является отсутствие в их клетках ядра, отгороженного ядерной мембраной от цитоплазмы. Ядерные структуры бактерий образуют так называемые хроматиновые тельцаили нуклеоиды,лишенные оболочки и включающие в себя почти всю ДНК бактерий.

Нуклеоид - это образование, состоящее из ДНК, белков и РНК. Он выглядит как бобовидное тело с хорошо очерченными контурами, занимающее центральную часть бактериальной клетки и имеющее в длину (у кишечной группы бактерий) около 1 мкм.

Нуклеоиды прикреплены к цитоплазматической мембране: имеются фиксированные точки прикрепления, например, точка начала репликации (оriС) и точка завершения репликации (tеrС). Кроме того, по-видимому, есть «скользящие участки», в частности, тот участок, в котором в данный момент идет репликация. После удвоения происходит расхождение дочерних нуклеоидов к полюсам клетки, деление клетки и образование новой клеточной оболочки.

О том, каким образом нуклеоиды расходятся к полюсам клетки, исследователи спорят до сих пор. В последние годы доминирует представление о существовании белкового комплекса, «растаскивающего» нуклеоиды к полюсам клетки. ДНК в бактериальном нуклеоиде находится в ассоциации как минимум с 5 белками. Эти белки похожи по аминокислотному составу и другим свойствам на гистоны эукариот. Они имеют небольшие размеры - 9-28 кДа.

В отличие от вирусов хромосома бактериальной клетки содержит молекулу ДНК лишь одного типа, а именно - кольцевую двухцепочечную ДНК гораздо более значительных размеров (1 - 2 мм длиной). Подобная модель ДНК была впервые предложена Жакобом и Вольманом в 1956 году. С тех пор эта модель считалась общепринятой до появления метода прямого анализа физической структуры хромосом - электрофореза в пуль­сирующем поле.Использование этого метода привело к изменению представлений о бактериальных геномах. Неожиданным для исследователей оказалось открытие линейной хромосомы размером 1 млн.п.н. у возбудителя клещевого спирохетоза.

Вскоре было обнаружено, что линейная и кольцевая хромосомы сосуществуют одновременно у Аgrobacterium tumefaciens, а у грамположительных бактерий рода Streptomyces, обладающих одним из самых больших бактериальных геномов (8000 тыс. н.п.), имеется одна линейная хромосома. Линейные хромосомы у бактерий часто сосуществуют с линейными плазмидами и широко распространены в природе. Состав геномов некоторых бактерий приведен в табл. 1.

 

Таблица 1.Состав сложных геномов бактерий

Размер генома у различных бактерий колеблется от 580 тыс.н.п. у микоплазм до 9500 тыс.н.п. у миксококков. Для кишечной палочки размер

генома составляет 4600 тыс.н.п. (молекулярная масса около 3∙109 Да, длина молекулы около 1,5 мм). В бактериальных клетках хромосома суперспи-рализована. Так, кольцевая молекула ДНК Е.соlli длиной - 1500 мкм заключена в клетку, имеющую форму палочки диаметром 1 мкм и длиной 2 мкм.

ДНК в нуклеоиде составляет около 80% всей клеточной ДНК (для сравнения: в ядре у эукариот - только 50%). Она свернута в петли, примерно по 40 тпн в каждой петле (рис.1). Основания петель защищены с помощью какого-то неизвестного механизма, что предотвращает передачу вращения ДНК с одной петли на другую. В геноме примерно 100 таких петель, или доменов.

Рис.1Петлевая организация ДНК у бактерий

 

Размеры хромосомного генома бактерий обеспечивают им возможность иметь более значительное, чем у вирусов, количество структурных генов для синтеза белков, обеспечивающих все процессы жизнедеятельности этих организмов. Так, например, хромосомная ДНК клеток кишечной палочки содержит 4,2 106 пар нуклеотидов, что достаточно для формирования примерно 4000 генов среднего размера. К настоящему времени у данного вида бактерий идентифицировано более 650 генных локусов.

В последние годы наблюдается значительный прогресс в исследовании первичной структуры бактериальных хромосом. На конец 2008 года была определена полная нуклеотидная последовательность около 200 прокариотических геномов.

Выявленная полная нуклеотидная последовательность бактериальной хромосомы позволяет определить структуры генома, связанные с его функционированием, т.е. с процессами репликации, транскрипции, трансляции, регуляции и т.д.








Дата добавления: 2017-09-19; просмотров: 3698;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.004 сек.