Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы

Основные слуховые центры представлены на рис. 17. Волокна слухового нерва заканчиваются на двух кохлеарных (слуховых) ядрах, расположенных в латеральных частях мозгового ствола на границе продолговатого мозга и моста, – дорсальном и вентральном. Большинство волокон от этих ядер перекрещиваются (переходят на другую сторону) и образуют синапсы на слуховых центрах противоположной стороны. Основная часть волокон от вентрального ядра идет к ядрам верхних олив – слуховым ядрам в варолиевом мосту. Оттуда волокна идут к нижним холмикам четверохолмия среднего мозга. Следующий центр проводникового отдела – проекционные сенсорные ядра таламуса (промежуточный мозг) медиальные (наружные) коленчатые тела (МКТ). Волокна от этих ядер идут в височную долю коры больших полушарий, образуя так называемую слуховую лучистость.

Волокна от дорсальных кохлеарных ядер также совершают перекрест и идут в центры среднего мозга и таламуса, минуя верхние оливы. Небольшая часть волокон от кохлеарных ядер поступает в МКТ напрямую, т.е. без переключения в ядрах верхних олив и нижних холмиках. Перекрест некоторых слуховых волокон осуществляется и на других уровнях слуховой системы.

Волокна, идущие от кохлеарных ядер и верхних олив в варолиевом мосту собираются в один пучок – латеральный лемниск (латеральная петля). Большинство волокон этого пучка, как ясно из вышесказанного, заканчивается на нейронах нижних холмиков, небольшая часть сразу идет в МКТ.

Каждое проводящее волокно слухового нерва передает информацию от строго определенных волосковых клеток. В результате отдельные волокна слухового нерва также возбуждаются при предъявлении звука только в определенном частотном диапазоне. По ним информация о звуковых сигналах передается в кохлеарные ядра. В них есть полное представительство («карта») улитки; расположение переключающих нейронов тонотопическое (частота звука кодируется «номером канала»). Тонотопия сохраняется и на всех других уровнях слуховой системы.

Одной из важных характеристик деятельности слуховых нейронов является V–образная частотно-пороговая кривая (рис. 18). Она отражает диапазон частот, на которые реагирует данный нейрон и пороговую силу раздражителя для каждой частоты. В большинстве случаев эта кривая суживается на более высоких уровнях слуховой системы, что говорит о большей частотной избирательности нейронов этих уровней. Более того, по мере повышения уровня форма кривых может становиться все более сложной – неправильной формы, многопиковой и т.п.

Но анализ звуковой информации включает не только определение частоты тона. В повседневной жизни чистые тоны почти не встречаются. Большинство звуков состоят из смешения разных частот, которые постоянно меняются. Меняются также длительность и интенсивность этих звуков, их локализация, интонации человеческой речи и т.д. Анализ всех этих параметров происходит за счет многократной перекодировки информации по мере прохождения через различные уровни слуховой системы.

Так, например, в слуховых ядрах имеются клетки, реагирующие не просто на звук определенной частоты, но только на включение звука или только на выключение звука этой тональности. Нижние холмики четверохолмия (по аналогии со зрительной системой) связаны с выделением новых (только что появившихся) звуковых сигналов и запуском ориентировочной реакции. Многие нейроны МКТ активируются только при сочетании звукового стимула с раздражителями других модальностей (вестибулярными, зрительными и т.п.).

Локализация источника звука определяется при помощибинаурального слуха, т.е. слышания обоими ушами. Каждый звук, идущий сбоку, достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой. Благодаря перекресту волокон информация от рецепторов правого и левого уха может конвергировать на одних и тех же нейронах. Это впервые происходит в ядрах верхнеоливарного комплекса, затем анализ продолжается на более высоколежащих уровнях. Бинауральный слух дает возможность определять направление звука с точностью до 3-4°. Человек глухой на одно ухо (с моноуральным слухом) может сориентироваться в направлении звука только вращая головой и оценивая громкость сигнала.