Корковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительные волокна выходят из латеральных коленчатых тел и из подушки в виде широкой полосы белого вещества – зрительного сияния. Они идут к затылочной доле коры больших полушарий, где оканчиваются в первичной зрительной коре (поле 17; основная часть расположена на внутренней поверхности затылочной доли в районе шпорной борозды).

И в верхних холмиках четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах, и в зрительной коре наблюдаются ретинотопические (лат. retina – сетчатка) отношения: каждая точка сетчатки проецируется в строго определенную точку ядра, а затем и коры. При этом пропорции рецептивного поля заметно искажаются. В итоге представительство в коре центральной ямки, где плотность рецепторов самая большая, оказывается в 35 раз больше, чем представительство такой же по площади области, но расположенной на периферии сетчатки.

Волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в 4-м слое коры (внутреннем зернистом). Поле 17 связано с находящимися рядом на боковой поверхности полушария полями 18 и 19. Это вторичная зрительная кора. К ней же посылает проекции уже упоминавшаяся подушка. Есть и более высокие уровни переработки зрительной информации на границе затылочной и теменной коры. Первичная зрительная кора имеет сложную 6-слойную структуру. В четвертом слое коры, также как и в сетчатке, и в латеральном коленчатом теле выявлены on- и off- клетки, реагирующие на освещение либо затемнение центра рецептивного поля (светлые и темные точки).

Нервные клетки, находящиеся в коре выше и ниже, на темные и светлые точки не реагируют, и их реакции связаны с линиями и границами света и темноты. Для поля 17, так же, как и для некоторых других видов сенсорной коры, характерна колончатая организация: сигнал, идущий из определенного участка сетчатки, не «растекается» по горизонтали, а возбуждает клетки, расположенные строго по вертикали.

Обнаружено, что нейроны каждой конкретной ориентационной колонки отдают предпочтение линиям, расположенным под одним и тем же углом; нейроны в соседней колонке – линиям, повернутым относительно них на 12-15° и т.д. Группа колонок, объединяющая восприятие линий всех ориентаций, образует макроколонку. Ширина макроколонки довольно велика – примерно 1 мм. Интересно, что внутри макроколонки можно выделить колонки глазодоминантности. Нейроны в них возбуждаются преимущественно сигналами от правого или левого глаза.

Другие нейроны, более характерные для вторичной зрительной коры отвечают лишь на движение линий, на движение линий только в определенном направлении, на длину линии и т.д. Таким образом, эти клетки опознают простейшие образы, которые в дальнейшем интегрируются в целостную зрительную картину. При этом из отдельных линий «собираются» геометрические фигуры, а также происходит конвергенция сигналов от палочек и колбочек, так что черно-белый контур объектов «заливается» цветом. Детали этого процесса продолжают исследоваться.

Распознавание наиболее обобщенных признаков объектов связано с ассоциативной зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Здесь, например, у обезьян обнаружены клетки, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны – и больше ни на что. При повреждении этой зоны исчезают наиболее сложные зрительные условные рефлексы: например, отличить квадрат со сплошной окраской от полосатого квадрата обезьяна уже не может.

Сказанное не надо понимать так, что в ассоциативной коре заранее, врожденно есть клетки, соответствующие признакам объектов внешнего мира – последних слишком много. Но очевидно, что клетки ассоциативной коры в ходе индивидуальной жизни способны настраиваться на определенный признак, обучаться – и сохранять это обученное состояние, пока такой признак значим для организма. У человека зона на границе затылочной и теменной коры связана со зрительной составляющей речевой функции – различением и чтением текстов.

Движения глаз

Для успешного распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Они осуществляются при помощи трех пар черепных нервов, которые иннервируют шесть пар глазодвигательных мышц. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, блоковый нерв (IVпара) – верхнюю косую мышцу, отводящий (VI пара) нерв – наружную прямую мышцу.

Движения глаз управляются центрами, находящимися в верхних буграх четверохолмия, в ретикулярной формации моста и среднего мозга и в претектальной области (средний мозг). Все эти центры контролируются корой больших полушарий. Центр управления непроизвольными движениями глаз лежит в затылочной зоне коры, а произвольными – в лобной. Кроме того, на движения глаз большое влияние оказывает вестибулярная система (см. гл. 4).

Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. Если точка фиксации взгляда приближается, то глаза совершают конвергентные движения, если она отдаляется – дивергентные движения.

Основные типы движений глаз – это саккады (скачки) и плавные следящие движения.

Саккады – скачкообразные движения глаз длительностью 10-80 мс. Они сопровождают и фиксацию взора на каком-либо объекте, и слежение за объектом, и рассматривание изображения. Амплитуда саккад может быть очень небольшой – всего несколько угловых минут, но может достигать более 90º.

Прослеживание движущегося объекта осуществляется благодаря плавным движениям глаз. Оно включается специальными нейронами – детекторами движения в верхних холмиках.

При нормальном рассматривании объекта обычно чередуются слежение и саккады.

При фиксации взора на неподвижном объекте в идеале его изображение должно удерживаться в области центральной ямки. Реально же периоды фиксации длительностью 0,2-0,6 с чередуются с саккадами. Даже если сосредоточившись подавить на несколько секунд саккады, точка фиксации будет смещаться из-за медленного дрейфа и непроизвольных микросаккад. (0,5 с), периодически прерываемый непроизвольными саккадами (0,1 с), возвращающими объект в центр поля зрения. То есть как только точка фиксации взора смещается на определенную величину (больше, чем на 5º) происходит возврат благодаря саккаде.

Такие движения глаз необходимы в связи с тем, что фоторецепторы – рецепторы фазические, они быстро (примерно через 2 с) перестают реагировать на постоянный сигнал. Если при помощи специальной оптической системы удерживать образ объекта в одной и той же точке сетчатки, изображение через несколько секунд «увядает». Т.о. дрейф и саккады нужны, чтобы избежать адаптации рецепторов.

При рассматривании изображения происходит фиксация взора на наиболее информативных элементах – на контуре предмета, особенно на точках, где контур меняет направление, при рассматривании лица на глазах и губах и т.д. Периоды фиксации сменяются саккадами. Иерархия выбора точек фиксации зависит от индивидуального опыта, мотивации и т.п. При поражениях лобных долей, где находятся центры планирования движений наблюдаются хаотичные фиксации.