Двигательная и всасывательная функции пищеварительной системы

Мускулатура пищеварительного тракта обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и продвижение вдоль пищеварительной трубки.

Жевание - сложный рефлекторный акт, осуществляемый скелетными мышцами, состоит из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. При этом нижняя челюсть совершает движения по вертикали и горизонтали, назад-вперед, в результате чего твердая пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей. Акт жевания способствует ощущению вкусовых качеств пищи, стимулирует секрецию пищеварительных соков, которые быстрее смачивают разрыхленную пищу. Центр жевания локализуется в продолговатом мозге и имеет представительство в двигательных структурах различных отделов мозга.

Глотание - рефлекторный акт - включает три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную. В ротовую фазу с помощью движений языка и щек пищевой комок продвигается к середине ротовой полости. В таком состоянии его можно либо вытолкнуть изо рта, либо проглотить (произвольная фаза). Когда комок продвигается на корень языка и соприкасается с передними дужками зева, процесс глотания становится непроизвольным. Импульсы от рецепторов дужек, мягкого неба передаются в центр глотания продолговатого мозга по волокнам тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного нервов и в результате происходит сложный координированный процесс: мягкое небо поднимается и закрывает вход в носоглотку. Гортань поднимается, надгортанник закрывает вход в трахею. Сократившиеся мышцы приподнимают глотку, и под давлением языка пищевой комок проходит через верхний сфинктер пищевода и проскальзывает в пищевод.

Передвижение пищевого комка по пищеводу осуществляется перистальтической волной. Твердая пища проходит за 8-9 сек. в вертикальном положении человека, жидкая - за 1-2 сек. В положении лежа время продвижения - увеличивается. При каждом акте глотания кардиальный сфинктер пищевода открывается, одновременно снижается тонус мышц желудка, и пищевой комок попадает в область дна желудка.

После приема пищи тонус кардиального сфинктера повышается, что предотвращает поступление кислого содержимого желудка в пищевод. Перистальтическую волну пищевода усиливают парасимпатические волокна блуждающего нерва и расслабляют нижний пищеводный сфинктер. Симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардиального сфинктера.

Гладкие мышцы ЖКТ обладают свойством автоматиии, как все гладкие мышцы, отвечают на растяжение сокращением. Автоматия клеток имеет миогенную природу и заключается в медленной волне деполяризации мембранного потенциала. При достижении критического уровня деполяризации на гребне этой волны возникают потенциалы действия и вызывают сокращение мышц. Скопление таких клеток (очаги автоматии) имеются вдоль всего пищеварительного тракта: в кардиальном отделе, по большой кривизне желудка, в 12-перстной кишке в области протоков, в подвздошной кишке. Плотность локализации и активность миогенных пейсмекеров выше в проксимальных отделах, чем в дистальных. Благодаря этому гладкие мышцы находятся в тонусе, создаются условия для регуляции моторики.

Рефлекторное расслабление мышц желудка во время еды (пищевая релаксация), способствует депонированию пищи. Через несколько минут тонус мышц увеличивается (тоническое сокращение), этим обеспечивается плотное прилегание пищи к слизистой желудка, что способствует пищеварению. При появлении продуктов гидролиза возникает слабая перистальтическая волна, направленная от кардиального отдела к пилорическому, и по мере их накопления амплитуда и скорость волны увеличивается. В пилорическом отделе желудка наблюдается пропульсивная перистальтика, во время которой происходит эвакуация порций химуса из желудка в 12-перстную кишку. Большая часть химуса, оставшаяся после эвакуации в антральном отделе желудка, отбрасывается в желудок. Такие движения обеспечивают перемешивание и перетирание химуса.

На моторную деятельность желудка влияет ЦНС и интрамуральное нервное сплетение. Блуждающий нерв стимулирует моторику, чревные нервы - тормозят. Мотилин, гастрин и серотонин усиливают моторику пилорического отдела желудка, 12-перстной кишки и повышают тонус фундального отдела желудка. ХЦК, ВИП, секретин, глюкагон, соматостатин снижают двигательную активность желудка и усиливают моторику 12-перстной кишки. Скорость эвакуации зависит от объема и качества пищи.

Эвакуированная из желудка в 12-перстную кишку порция кислого химуса вызывает возбуждение хемо- и механорецепторов слизистой кишки, и под влиянием местных рефлексов пилорический сфинктер закрывается. Его очередное открытие произойдет после нейтрализации кислоты и уменьшения объема химуса. В тонком кишечнике различают следующие виды сокращений: тонические, перистальтические, ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Тонические сокращения обусловлены миогенными, нервными местными факторами и являются основой для других видов моторики. Потеря базисного тонуса в каком-либо участке кишки делает невозможным его движения - кишка, наполнясь химусом, растягивается, возникает застой. Перистальтическая волна - координированные сокращения и расслабления циркулярных и продольных мышц, продвигает химус на различные расстояния в дистальном направлении. Перистальтическая волна характеризуется силой, продолжительностью сокращения и скоростью распространения. Ритмическая сегментация возникает за счет сокращения циркулярных мышц на небольшом участке с частотой 8-10 раз в минуту с последующим расслаблением и сдвигом вновь сокращающегося участка. Способствует перемешиванию и незначительному продвижению химуса. Маятникообразные движения - это фактически перистальтическая волна, но особенность ее заключается в том, что на участке 15-20 см. эта волна движется в дистальном направлении и назад. Таких участков одновременно в кишечнике может быть несколько. Этот вид моторики обеспечивает перемешивание химуса вдоль кишки и слабое поступательное движение. Моторную функцию кишечника регулирует вегетативная нервная система: парасимпатические волокна возбуждают моторику, симпатические - тормозят. Важную роль в регуляции моторики играет Ауэрбахово сплетение и влияющие на него местные и гуморальные факторы. Гистамин, мотилин, холецистокинин, вазопрессин, окситоцин - усиливают моторику, а секретин, ГИП, ВИП - тормозят её. Местными раздражителями, усиливающими моторику, являются продукты гидролиза пищи, жиры и, особенно, растительная клетчатка.

Между тонкой кишкой и толстой находится илеоцекальный сфинктер (Баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, и в норме содержимое толстого кишечника не попадает в тонкую кишку. После приема пищи он регулярно открывается, и химус небольшими порциями поступает в толстую кишку. Раскрытие Баугиниевой заслонки происходит при увеличении давления в подвздошной кишке, вызванного перистальтической волной. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус заслонки и снижает поступление в нее химуса.

В толстом кишечнике имеются движения похожие на маятникообразные - они наблюдаются сразу в нескольких участках кишки, перемешивают химус, но не продвигают его. Несколько раз в сутки возникает пропульсивная перистальтическая волна, продвигающая химус в дистальном направлении.

Акт дефекации имеет рефлекторную природу. Раздражение механорецепторов прямой кишки возбуждает центр дефекации поясничного и крестцового отделов спинного мозга, откуда по эфферентным нервам стимулируются гладкие мышцы толстого кишечника, происходит расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Сокращение мышц брюшной стенки, диафрагмы повышают внутрибрюшное давление, способствуя дефекации.

Кроме перечисленных видов моторики, ЖКТ присуща периодическая моторная деятельность, которая проявляется в возникновении сильных волн сокращения, как правило, натощак. Скорость распространения "голодной" волны сокращения выше в верхних отделах, чем в нижних. Происходит проталкивание остатков пищи, в это же время секретируется небольшое количество активных пищеварительных соков. Полагают, что периодическая двигательная деятельность пищеварительного тракта связана с периодическими изменениями обмена веществ и химического состава крови.

Всасывание