Концентрация ионов внутри и вне клетки

Итак, есть два факта, которые необходимо учесть, чтобы понять механизмы, поддерживающие мембранный потенциал покоя.

1. Концентрация ионов калия в клетке значительно выше, чем во внеклеточной среде. 2. Мембрана в покое избирательно проницаема для К⁺ , а для Nа⁺ проницаемость мембраны в покое незначительна. Если принять проницаемость для калия за 1, то проницаемость для натрия в покое составит лишь 0,04. Следовательно, существует постоянный поток ионов К⁺ из цитоплазмы по градиенту концентрации. Калиевый ток из цитоплазмы создает относительный дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности, для анионов клеточная мембрана непроницаема в результате цитоплазма клетки оказывается заряженной отрицательно по отношению к окружающей клетку среде. Эта разность потенциалов между клеткой и внеклеточным пространством, поляризация клетки, называется мембранным потенциалом покоя (МПП).

Возникает вопрос: почему же ток ионов калия не продолжается до уравновешивания концентраций иона вне и внутри клетки? Следует вспомнить о том, это заряженная частица, следовательно, ее движение зависит и от заряда мембраны. Внутриклеточный отрицательный заряд, который создается благодаря току ионов калия из клетки, препятствует выходу из клетки новых ионов калия. Поток ионов калия прекращается, когда действие электрического поля компенсирует движение иона по градиенту концентрации. Следовательно, для данной разности концентраций ионов на мембране формируется так называемый РАВНОВЕСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ для калия. Этот потенциал (Ek) равен RT/nF *ln [Kснаружи]/[Kвнутри], (n – валентность иона.) или

Ek=61,5 log[Kснаружи]/[Kвнутри]

Мембранный потенциал (МП) в большой степени зависит от равновесного потенциала калия, однако, часть ионов натрия все же проникает в покоящуюся клетку, так же, как и ионы хлора. Таким образом, отрицательный заряд, который имеет мембрана клетки, зависит от равновесных потенциалов натрия, калия и хлора и описывается уравнением Нернста. Наличие этого мембранного потенциала покоя чрезвычайно важно, потому, что именно он определяет способность клетки к возбуждению - специфическому ответу на раздражитель.

Возбуждение клетки

Возбуждение клетки (переход от покоя к активному состоянию) происходит при повышении проницаемости ионных каналов для натрия, а иногда и для кальция. Причиной изменения проницаемости может быть и изменение потенциала мембраны - активируются электровозбудимые каналы, и взаимодействие мембранных рецепторов с биологически активным веществом – рецептор - управляемые каналы, и механическое воздействие. В любом случае для развития возбуждения необходима начальная деполяризация - небольшое снижение отрицательного заряда мембраны, вызванная действием раздражителя. Раздражителем может быть любое изменение параметров внешней или внутренней среды организма: свет, температура, химические вещества (воздействие на вкусовые и обонятельные рецепторы), растяжение, давление. Натрий устремляется в клетку, возникает ионный ток и происходит снижение мембранного потенциала - деполяризация мембраны.

Таблица 4

Изменение мембранного потенциала при возбуждении клетки.

	Начальная деполяризация мембраны под действием раздражителя
	Если сила раздражителя достаточна, чтобы деполяризовать мембрану до КУД, открываются быстрые потенциал-зависимые натриевые каналы. Ток натрия в клетку приводит к перезарядке мембраны –клетка возбуждена – возник нервный импульс.
	Восстановление мембранного потенциала покоя - реполяризация мембраны.

Обратите внимание на то, что вход натрия в клетку осуществляется по градиенту концентрации и по электрическому градиенту: концентрация натрия в клетке в 10 раз ниже, чем во внеклеточной среде и заряд по отношению к внеклеточному - отрицательный. Одновременно активируются и калиевые каналы, но натриевые (быстрые) активируются и инактивируются в течение 1 – 1,5 миллисекунд, а калиевые дольше.

Изменения мембранного потенциала принято изображать графически. На верхнем рисунке представлена начальная деполяризация мембраны - изменение потенциала в ответ на действие раздражителя. Для каждой возбудимой клетки существует особый уровень мембранного потенциала, при достижении которого резко изменяются свойства натриевых каналов. Этот потенциал назван критическим уровнем деполяризации (КУД). При изменении мембранного потенциала до КУД открываются быстрые, потенциал зависимые натриевые каналы, поток ионов натрия устремляется в клетку. При переходе положительно заряженных ионов в клетку, в цитоплазме - увеличивается положительный заряд. В результате этого трансмембранная разность потенциалов уменьшается, значение МП снижается до 0, а затем, по мере дальнейшего поступления натрия в клетку происходит перезарядка мембраны и реверсия заряда (овершут)- теперь поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме - мембрана ДЕПОЛЯРИЗОВАНА полностью – средний рисунок. Дальнейшего изменения заряда не происходит потому, что инактивируются натриевые каналы – больше натрий в клетку поступать не может, хотя градиент концентрации изменяется весьма незначительно. Если раздражитель обладает такой силой, что деполяризует мембрану до КУД, этот раздражитель называется пороговым, он вызывает возбуждение клетки. Точка реверса потенциала – это знак того, что вся гамма раздражителей любой модальности переведена в язык нервной системы - импульсы возбуждения. Импульсы, или потенциалы возбуждения называются потенциалами действия. Потенциал действия (ПД) – быстрое изменение мембранного потенциала в ответ на действия раздражителя пороговой силы. ПД имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула - правило "ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО". Следующий этап – восстановление мембранного потенциала покоя - реполяризация (нижний рисунок) в основном обусловлена активным ионным транспортом. Наиболее важен процесс активного транспорта - это работа Na/K - насоса, который выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно закачивая ионы калия внутрь клетки. Восстановление мембранного потенциала происходит благодаря току ионов калия из клетки – калиевые каналы активируются и пропускают ионы калия до достижения равновесного калиевого потенциала. Это процесс важен потому, что до тех пор, пока не восстановлен МПП, клетка не способна воспринимать новый импульс возбуждения.

ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ - кратковременное увеличение МП после его восстановления, которое обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов калия и хлора. Гиперполяризация бывает только после ПД и характерна далеко не для всех клеток. Попытаемся еще раз представить графически фазы потенциала действия и ионные процессы, лежащие в основе изменений потенциала мембраны (рис. 9). На оси абсцисс отложим значения мембранного потенциала в милливольтах, на оси ординат – время в миллисекундах.

1. Деполяризация мембраны до КУД – могут открыться любые натриевые каналы, иногда кальциевые, и быстрые, и медленные, и потенциал-зависимые, и рецептор-управляемые. Это зависит от вида раздражителя и типа клеток

2. Быстрое поступление натрия в клетку - открываются быстрые, потенциал-зависимые натриевые каналы, и деполяризация достигает точки реверса потенциала – происходит перезарядка мембраны, знак заряда меняется на положительный.

3. Восстановление градиента концентрации по калию – работа насоса. Калиевые каналы активированы, калий переходит из клетки во внеклеточную среду – реполяризация, начинается восстановление МПП

4. Следовая деполяризация, или отрицательный следовой потенциал - мембрана еще деполяризована относительно МПП.

5. Следовая гиперполяризация. Калиевые каналы остаются открытыми и дополнительный ток калия гиперполяризует мембрану. После этого клетка возвращается к исходному уровню МПП. Длительность ПД составляет для разных клеток от 1 до 3-4 мс.

Рисунок 9 Фазы потенциала действия

Обратите внимание на три величины потенциала, важные и постоянные для каждой клетки ее электрические характеристики.

1. МПП - электроотрицательность мембраны клетки в покое, обеспечивающая способность к возбуждению - возбудимость. На рисунке МПП = -90 мв.

2. КУД - критический уровень деполяризации (или порога генерации мембранного потенциала действия) - это такая величина мембранного потенциала, при достижении которой открываются быстрые, потенциал зависимые натриевые каналы и происходит перезарядка мембраны за счет поступления в клетку положительных ионов натрия. Чем выше электроотрицательность мембраны, тем труднее деполяризовать ее до КУД, тем менее возбудима такая клетка.

3.Точка реверса потенциала (овершут) - такая величинаположительногомембранного потенциала, при которой положительно заряженные ионы уже не проникают в клетку - кратковременный равновесный натриевый потенциал. На рисунке + 30 мв. Суммарное изменение потенциала мембраны от –90 до +30 составит для данной клетки 120 мВ, эта величина и является потенциалом действия. Если этот потенциал возник в нейроне, он будет распространяться по нервному волокну, если в мышечных клетках – будет распространяться по мембране мышечного волокна и приведет к сокращению, в железистых к секреции – к действию клетки. Это и есть специфический ответ клетки на действие раздражителя, возбуждение.

При действии раздражителя подпороговой силы возникает неполная деполяризация - ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ (ЛО). Неполная, или частичная деполяризация – это такое изменение заряда мембраны, которое не достигает критического уровня деполяризации (КУД).

Рисунок 10. Изменение мембранного потенциала в ответ на действие раздражителя подпороговой силы - локальный ответ

Локальный ответ обладает, в основном, тем же механизмом, что и ПД, его восходящая фаза определяется входом ионов натрия, а нисходящая - выходом ионов калия. Однако амплитуда ЛО пропорциональна силе подпорогового раздражения, а не стандартна, как у ПД.

Таблица 5