Постсинаптические потенциалы

Выше было рассмотрено возникновение ПД в результате искусственного деполяризующего действия электрического тока. Естественно, в реальных условиях ПД генерируется в результате определенных физиологических процессов. Эти процессы протекают в синапсах. Когда ПД, распространяясь по мембране, достигает пресинаптического окончания, это приводит к выделению медиатора в синаптическую щель.

На постсинаптической мембране находятся рецепторы - сложные белковые молекулы, с которыми способен соединяться медиатор. Образовавшийся комплекс является “запускающим звеном” в цепи биохимических реакций, приводящих к открыванию хемочувствительных ионных каналов. Благодаря таким каналам - натриевым, калиевым, хлорным, кальциевым – генерируются постсинаптические потенциалы (ПСП), как возбуждающие, так и тормозные. Хемочувствительные ионные каналы обычно открываются на 3-5 мс.

Разные медиаторы вызывают открывание различных каналов. Открывание на постсинаптической мембране натриевых или кальциевых каналов вызывает вход в клетку ионов Na⁺ (Са²⁺) и небольшую деполяризацию нейрона. Во время этой деполяризации разность потенциалов на мембране оказывается ближе к порогу запуска ПД. Поэтому, меньший, чем обычно, стимул может вызвать реакцию нейрона – то есть нервная клетка находится в относительно возбужденном состоянии. В связи с этим локальная деполяризация мембраны под действием медиатора была названа возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Открывание хемочувствительных Cl^--каналов приводит к входу в клетку ионов хлора; открывание К⁺-каналов – к выходу ионов калия. И в том, и в другом случае возникает небольшая гиперполяризация, и разность потенциалов на мембране нейрона увеличивается по абсолютной величине. На этом фоне для запуска ПД необходим больший, чем обычно, стимул. Следовательно, нервная клетка находится в относительно заторможенном состоянии. В связи с этим локальная гиперполяризация мембраны под действием медиатора была названа тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

В отличие от потенциала действия постсинаптические потенциалы (ПСП) развиваются не по закону «все или ничего», а градуально, т.е. могут быть больше или меньше. Величина ПСП пропорциональна количеству медиатора, выделившегося в синаптическую щель. Медиатор выделяется из пресинапса небольшими порциями – квантами, соответствующими объему везикулы. В каждой везикуле содержится несколько тысяч молекул медиатора. Соответственно этому один квант медиатора вызывает небольшой ПСП (миниатюрный ПСП), величиной 0,1-0,6 мВ. Еще одно отличие ПСП от ПД заключается в том, что ПСП не распространяются по мембране нейрона.

Усредненные параметры ВПСП и ТПСП близки. Их длительность составляет обычно около 10 мс (иногда – 50-100 мс), что существенно больше, чем в случае ПД. Амплитуда ВПСП и ТПСП определяется длительностью и крутизной наклона их первой фазы. Она, в свою очередь, зависит от количества и длительности присутствия медиатора в синаптической щели. Амплитуда одиночных постсинаптических потенциалов в ЦНС составляет 1-5 мВ. В крупном нервно-мышечном синапсе аналог ВПСП – так называемый потенциал концевой пластинки, достигает 40 и более мВ. Время, которое затрачивается на проведение возбуждения через синаптическую щель, называется синаптической задержкой. Оно составляет примерно 1 мс.

Понятно, что в подавляющем большинстве случаев (кроме потенциала концевой пластинки) одиночный ВПСП не способен вызвать ПД. Возбуждение, вызываемое медиатором, просто не дорастает до порогового уровня. Поэтому для достижения порога запуска ПД необходима суммация (наложение) нескольких ВПСП. Выделяют два варианта суммации – временную и пространственную. В первом случае происходит наложение эффектов стимулов, пришедших на один синапс с большой частотой. Действительно, если к еще не угасшему ВПСП присоединить второй, затем третий и т.д. – возникнет реальная возможность запустить ПД. В реальных ситуациях это означает, что сигнал, достигший синапса, достаточно интенсивен и "заслуживает" того, чтобы быть переданным дальше по сети нейронов. Пространственная суммация заключатся в наложении друг на друга ВПСП соседних синапсов в некоторой близлежащей к ним области электрочувствительной мембраны. Электрочувствительной называют мембрану, обладающую потенциалзависимыми ионными каналами. Мембрану, обладающую лигандзависимыми ионными каналами, называют, соответственно, хемочувствительной.

В случае реальной деятельности нейронов эффекты пространственной и временной суммации объединяются. И чем больше синапсов участвуют в этом процессе (то есть срабатывают относительно одномоментно), тем больше вероятность достичь порога запуска ПД. При этом часть синапсов может обладать тормозными свойствами и вызывать ТПСП. Следовательно, их эффекты будут вычитаться из суммы возбуждающих влияний. В целом же в первом приближении условие запуска ПД в каждый момент времени можно определить следующим образом:

å ВПСП - å ТПСП ³ порог запуска ПД

Однако оценить вклад конкретных постсинаптических потенциалов в этот результат весьма непросто. Дело в том, что их влияние быстро затухает по мере удаления от места возникновения. Кроме того, затухание в отростках происходит быстрее, чем в теле нейрона, и тем быстрее, чем тоньше отросток. Наконец, электрочувствительная мембрана нейрона в разных местах имеет несколько разную возбудимость. Она максимальна в аксонном холмике (месте отхождения аксона от тела нейрона) и в местах первого ветвления крупных дендритов. В итоге оказывается, что чем ближе конкретный синапс к этим точкам, тем больше его вклад в управление генерацией ПД. Одного ТПСП, возникшего рядом с аксонным холмиком может оказаться достаточно для прекращения проведения сигнала.

Процесс суммирования ВПСП и ТПСП, возникших в разных синапсах, является, по сути дела, основной вычислительной операцией, протекающей на нейронах ЦНС. При ее реализации сигналы имеют возможность "подтвердить" свою значимость, могут объединиться с другими сигналами и сформировать некоторый "информационный образ", могут быть заблокированы (при наличии определенных условий – сигналов по тормозным каналам) и т.п. Из этого следует, что наиболее элементарной структурной и функциональной единицей ЦНС является не нейрон, а именно синапс. Способность ЦНС выполнять сложные вычислительные операции, таким образом, определяется не ее общим весом и даже не числом нейронов, а количеством синапсов. Это количество в мозгу человека измеряется, по-видимому, десятками триллионов. Более того, по мере индивидуального онтогенеза мозг способен формировать дополнительные синапсы, увеличивая свои потенциальные возможности. Особенно интенсивно этот процесс идет в раннем постнатальном периоде, когда нервная система настраивается на предстоящий уровень информационной нагрузки.

Итак, информация в нейронной сети передается следующим образом: из пресинаптического окончания выделяется возбуждающий (вызывающий ВПСП) медиатор, в постсинаптическом нейроне возникает ПД, он распространяется по аксону до его конца, там снова выбрасывается медиатор и т.д. Каждый вновь образующийся ПД одинаков по величине (закон «все или ничего»). В результате, сигнал распространяется быстро и без затухания.

Однако, распространение информации в нервной системе должно иметь какую-то отправную точку. В связи с этим возникает вопрос – откуда же берется первый ВПСП? Ответ звучит так: он возникает в специальных сенсорных образованиях, воспринимающих воздействия из внешнего мира или внутренней среды организма. В результате возникают изменения проницаемости клеточных мембран. Они приводят к развитию особых рецепторных потенциалов, сходных по свойствам с ПСП, а в конечном итоге – к генерации ПД в чувствительном нерве. По существу, сенсорные образования разных типов переводят многочисленные формы энергии (химической, механической, световой, тепловой) на единый язык нервных сигналов, понятный мозгу.