Учение об исходном материале для селекции древесных растений

Н.И. Вавилов в 1934 г. сказал: “Учение об исходном материале, о происхождении культурных растений должно быть поставлено в основу селекции как науки”.

Растительный мир чрезвычайно разнообразен. Насчитывается около 500 тыс. видов растений. Ориентироваться в этом многообразии невозможно, не объединив растения в систематические группы. Попытки классифицировать органический мир предпринимались в разные исторические эпохи, начиная с античности. И лишь в середине 18 века шведский биолог К. Линней заложил основы его современной классификации. В последующем систематика Линнея была усовершенствована.

Всё разнообразие растительных форм, как возделываемых человеком, так и дикорастущих, используемых при выведении новых сортов культурных растений, называют исходным материалом.

Каждая культура имеет множество форм: экотипов, разновидностей, сортов, биотипов, которые различаются ценными биологическими и хозяйственными свойствами. Причем, эти сведения постоянно расширяются.

Исходный материал может быть местного происхождения или интродуцированным из других регионов. Например, перемещение сельскохозяйственных растений из одной области в другую всегда было характерной чертой развития мирового сельского хозяйства.

Чем больше известно о географическом размещении, диапазоне и характере изменчивости растений, тем эффективнее можно использовать интродукцию.

Исследования советских ученых во главе с Н.И. Вавиловым выявили ряд закономерностей в географическом распределении растительных ресурсов Земли, в значительной мере определивших, в каких направлениях надо вести поиск новых растений, новых видов, новых сортов.

Анализ богатейших коллекций растительных форм, собранных в результате многочисленных экспедиций в Азии, Африке, Южной Европе, Северной и Южной Америке, охвативших более 60 стран, а также всю территорию СССР, позволил Н.И. Вавилову создать всеобъемлющую теорию о мировых центрах происхождения и разнообразия важнейших культурных растений, впервые сформулированную в 1926 году, а затем в результате исследований по изучению мировых сортовых ресурсов, проведенных в 1923-1933 гг., представленную в 1935 г. в измененном и дополненном виде.

Ученый показал, что в современную геологическую эпоху видовое разнообразие распределено по Земле неравномерно. Ряд областей характеризуется чрезвычайным разнообразием видов. К их числу относятся Юго-Восточный Китай, Индокитай, Индия, Центральная и Южная Америка, страны Средиземноморья и некоторые другие страны. Северные же страны и области - Сибирь, вся Средняя и Северная Европа, Северная Америка - отличаются бедностью видового состава. В некоторых регионах земного шара различия и концентрация видового разнообразия выражены поразительно резко. Например, небольшие страны Центральной Америки - Коста-Рика и Сальвадор - по площади соответствующие примерно 1/100 США, по числу видов не уступают всей Северной Америке, т.е. США вместе с Канадой.

Уже одно выявление таких очагов разнообразия культурных растений было очень ценным, т.к. указывало, где нужно искать необходимый для селекционных работ исходный материал. Однако Н.И. Вавилов не ограничился констатацией этих фактов, а на их основе разработал очень важную теорию, правильность которой проверена временем. Согласно этой теории, наибольшее разнообразие форм, разновидностей и видов тех или иных культурных растений, приуроченное к определенным областям, свидетельствует о географической локализации видообразовательного процесса этих культур.

Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфичных для отдельных областей.

Следует подчеркнуть, что Н.И. Вавилов особо указывал на необходимость отличить первичные очаги формирования от вторичных, поскольку современный максимум сортового разнообразие может быть результатом поступления видов из разных центров или их гибридизации между собой.

Были определены области максимальной концентрации первичного внутривидового и видового разнообразия культурных растений. Выяснилось, что значительное число культурных видов не вышло за пределы основных древних очагов. Для многих культур удалось установить с большой точностью основные области, фиксирующие первичный видовой потенциал. Н.И. Вавилов высказал предположение, что очаги наибольшего скопления культурных растений могут одновременно быть и древними самостоятельными центрами их происхождения. Эти очаги разделены горными цепями, пустынями или водными преградами, т.е. они оказались центрами развития независимых, изолированных друг от друга цивилизаций.

В большинстве случаев один род или вид приурочен к одному центру. Но это не обязательно - некоторые культуры связаны с двумя или несколькими центрами разнообразия. Поэтому Н.И. Вавилов различал первичные очаги, или центры формирования культуры, где наблюдается ее разнообразие и где это растение, по мнению ученого, было впервые введено в культуру, и вторичные, возникшим в результате миграции отдельных форм из первичного центра.

Характер изменчивости в центре еще до конца не выяснен и, по-видимому, различен у отдельных культур. Н.И. Вавилов на многих примерах показал, что степень изменчивости и концентрация доминантных генов достигают максимума в центре очага формирования данной культуры и уменьшаются к периферии, где в результате отбора и других причин проявляются рецессивные признаки. Он отмечал, что исключительные типы часто встречаются на окраинах распространения культуры.

Н.И. Вавилов установил 8 самостоятельных мировых очагов (центров) происхождения важнейших культурных растений, т.е. 8 самостоятельных областей введения в культуру различных растений.

I. Китайский центр – 196 видов культурных растений (просо, гречиха, соя, плодовые)

II. Индийский– 117 видов (рис, сорго, баклажан, огурцы)

IIa. Индо-Малайский – 55 (банан, цитрусовые

III. Среднеазиатский - Узбекистан, Пакистан, Афганистан – 42 (пшеница

IV. Переднеазиатский - Туркменистан, страны Кавказа, Иран, Турция – 84 (Твердая пшеница)

V. Средиземноморский – 84 (маслины, овощные культуры)

VI. Абиссинский – 38 (ячмень, пшеница)

VII. Центральноамериканский – 49 видов (авакадо, хлопок)

VIII. Южноамериканский – 45 видов (картофель, табак, томаты)

VIIIa. Чилийский– 32 картофель земляника

VIIIб. Бразильско-Парагвайский – 13 (каучуковое дерево, арахис, какос)

Чем дальше от центров разнообразия, тем однороднее становится состав того или иного вида культурных растений. Виды, состоящие из пестрой смеси форм, при переселении из своих центров разнообразия попадают в новые условия, которые обычно более однообразны. Это означает, что здесь могут сохраниться только такие генотипы, которые будут обладать свойствами, имеющими решающее значение в новых условиях обитания.

Открытие центров видового разнообразия культурных растений имеет очень большое значение для селекции. Использование обнаруженных в этих центрах форм в качестве исходного материала позволяет значительно облегчить и ускорить селекционную работу. Так, разработанная Н.И. Вавиловым теория о центрах происхождения культурных растений помогает селекционерам решать практические вопросы.

В лесном хозяйстве в качестве исходного материала для селекции являются: экотипы, климатипы, эдафотипы, популяции и формы древесных видов.

Экотипы. Занимая обширные ареалы, наши лесные древесные породы образуют насаждения в различных условиях среды, различающихся климатом, продолжительностью светового дня, почвами, рельефом и т. д. В каждом отдельном случае естественный отбор сохраняет лишь те особи, которые в силу случайных причин оказались наиболее приспособленными к конкрентым условиям среды и уничтожает все менее приспособленные экземпляры. Так, из большого разнообразия генотипов в разных частях ареала определенного вида под влиянием естественного отбора возникают группировки, в которых особи имеют ряд общих наследственных особенностей, обуславливающих их устойчивость в данных условиях среды. Такие группировки принято называть экологическими типами (экотипами) или расами.

Экотип- совокупность растений одного вида, занимающая территорию с определенным комплексом условий существования и которые сформировались под влиянием естественного отбора и которую объединяют ряд общих наследственных особенностей растений, обуславливающих их устойчивость в данных условиях среды.

Каждый экотип занимает большую территорию, в разных частях которой имеет место существование различия в климатических условиях и продолжительности светового дня. Это определяет разнонаправленность естественного отбора и обуславливает выделение в пределах экотипа климатических рас, или климатических экотипов (климатипов), которые отличаются некоторыми морфологическими и эколого-физиологическими особенностями и отождествляются с разновидностями.

В пределах климатипа условия существования, и прежде всего почвенно-грунтовые условия, также неоднородны. Поэтому в каждом климатическом экотипе можно выделить почвенные или эдафические экотипы (эдафотипы).

При этом, чем жестче условия местопроизрастания для данного вида, чем они специфичней, тем уже рамки отбора, тем более выровнены генотипы в определенном направлении и более однородны особи. В этом случае эдафотип приобретает четко выраженные черты, проявляющиеся в наследственных особенностях особей (сосна обыкновенная на меловых или засоленных почвах).

Напротив, в благоприятных для конкретного вида условиях произрастания естественный отбор протекает значительно слабее. Поэтому здесь существуют и дают потомство особи, в наследственном отношении более разнообразные, а эдафотипы в целом не имеют четко выраженных черт.

Степень обособленности эдафотипа, а также специфичность наследственных свойств, составляющих эдафотип растений, зависят не только от особенностей почвенно-грунтовых условий, но также и от площади, на которой они проявляются. Дело в том, что наши лесные древесные породы являются перекрестноопыляющимися растениями. Поэтому обособление эдафотипа может происходить только на достаточно большой площади, когда перекрестное опыление осуществляется преимущественно между деревьями внутри его. Если же площадь мала, то даже при резко выраженных почвенно-грунтовых условиях существования выделение эдафотипа происходить не будет в силу нивелирующего влияния перекрестного опыления растущих здесь растений с соседними особями, живущих в иных условиях.

Нужно также иметь в виду, что поскольку эдафотип возникает под влиянием естественного отбора, то для его формирования требуется значительное время, измеряемое не одним поколением деревьев.

В свою очередь экотипы состоят из популяций.

Деревья, входящие в популяцию, часто имеют общие четко выраженные морфологические или физиологические признаки. Эти признаки обычно сами по себе не представляют хозяйственного интереса. Но, находясь в определенной корреляционной связи с невидимыми на первый взгляд ценными для лесовода наследственными свойствами и качествами дерева, имеют существенное селекционное значение. Деревья по таким признакам объединяются в формы. (Например, узкокронная и ширококронная формы сосны, формы ели с различным типом ветвления (гребенчатые, зубчатые и т.д.), зеленокорая и серокорая осина и т.д.).

Наличием экотипов, популяций и форм не ограничивается внутривидовое разнообразие древесных пород. В любом насаждении каждая особь в наследственном отношении индивидуальна. Этим в значительной степени объясняются те фенотипические различия, которые наблюдаются между деревьями одной породы в насаждении (по высоте и диаметру ствола, его форме и очищаемости от сучьев, строению кроны, качеству древесины и т.д.).

Исходный материал для селекции декоративных культур.

В качестве исходного материала для селекции декоративных растений используются:

- дикорастущие формы;

- местные и интродуцированные сорта;

- гибриды, полиплоиды, мутанты;

- инцухт-линии;

- формы от культуры in vitro

Дикорастущие формы отличаются от культурных сортов многими признаками: размером цветков, формой куста, степенью цветения и урожайностью семян. Семена и плоды у диких форм мелкие, зрелые плоды способны легко рассеивать семена, которые при отсутствии благоприятных условий способны долгое время не прорастать, сохраняя при этом всхожесть.

Дикорастущие формы менее прихотливы к климатическим и почвенным условиям, многие более устойчивы к болезням и вредителям. Они медленнее растут и не одновременно созревают. Отдельные признаки дикорастущих форм обнаруживаются у ряда цветочных культур.

Например, растрескивание стручков и бобов у эпшольции, душистого горошка; осыпаемость семян у арктотиса, календулы, незабудки; продолжительный период прорастания у настурции, вечерницы, купальницы.

В настоящее время актуальна проблема непосредственного использования дикорастущих форм в озеленении и введении их в культуру.

Особенно это относится к растениям весеннего и раннелетнего сроков цветения, и которые могут расширить ассортимент декоративных растений. Для современного этапа селекции цветочных культур гораздо важнее использовать дикорастущие формы с целью создания исходного материала – получение от диких форм отдельных генов, которые могут существенно улучшить культурные растения, например, повысить их устойчивость к болезням

Дикорастущие формы особенно перспективны для скрещиваний. Например с использованием среднеазиатских видов тюльпанов создан целый класс ценных выгоночных сортов – Дарвиновы гибриды (Оксфорд, Парад, Лондон и др). Некоторые виды цветочных растений только сейчас входят в культуру (арктотис, шалфей, лаватера, тысячелистник, купальница и др.) но уже выведены сорта с такими признаками, которых не было у диких форм. В цветоводстве используют много гибридных сортов купальницы с улучшенными по сравнению с дикорастущими видами свойствами.

Местные и интродуцированные сорта.

Местные сорта представляют собой довольно разнообразные популяции, состоящие из многих наследственно различных форм растений. Их происхождение, как правило, неизвестно. Они отличаются хорошей приспособленностью к местным климатическим условиям и высокой устойчивостью к местным расам возбудителей болезней и вредителям

Но при выращивании в других районах высокого урожая не дают и не сохраняют устойчивости к болезням и вредителям.

Образцы сортов мировой коллекции цветочных культур собранные институтом растениеводства, ботаническими садами, и другими учреждениями позволяют использовать их как ценный исходный материал для селекции.

Новейшие сорта мировой коллекции – результат большой селекционной работы, но часто без селекционной доработки их нельзя выращивать в других климатических условиях. Эти сорта могут быть ценным исходным материалом для других селекционных задач (создание декоративных, устойчивых к болезням и вредителям, морозостойких, засухоустойчивых и других сортов)

Гибриды, полиплоиды, мутанты.

При отсутствии в изучаемом материале необходимых форм или если найдены формы только с отдельными нужными свойствами и признаками, селекционер искусственно создает популяции исходного материала для дальнейшей селекционной работы.

Гибридизация – наиболее эффективный и широко применяемый способ создания популяций исходного материала.

У самоопыляющихся растений обычно используют второе и следующие гибридные потомства.

При скрещивании перекрестноопыляющихся растений большое разнообразие наблюдается у гибридов первого поколения, поэтому его так же, как и второе гибридное поколение берут в качестве исходного материала

Когда не удается получить требуемый исходный материал путем гибридизации (например, у скрещиваемых сортов отсутствует нужный признак, или он сцеплен с отрицательным), используют физические и химические факторы – методы мутагенеза и полиплоидии.

Мутанты получают с помощью ионизирующей радиации или химических мутагенов. У мутантов появляются новые признаки и свойства, которые отсутствуют у сортов данного вида или встречается очень редко. Наиболее часто из созданных в результате воздействия мутагенных факторов популяций выделяют интересные мутанты, скрещивают их с лучшими сортами, а гибридное потомство используют в качестве исходного материала.

Полиплоидия – кратное увеличение наборов хромосом в клетке.

Полиплоиды обладают большими размерами вегетативных и генеративных органов. Широкому использованию полиплоидии в цветоводстве способствовало экспериментальное получение полиплоидных форм с помощью колхицина. Полиплоидные сорта созданы более чем у 300 видов.

Один из перспективных путей создания полиплоидных сортов – использование в скрещиваниях спонтанных естественных полиплоидов.

Инцухт-линии.

У перекрестноопыляемых растений одним из источников исходного материала являются самоопыляемые или инцухт-линии. Их получают многократным принудительным самоопылениям перкрестноопыляющихся растений. В результате принудительного самоопыления в растениях накапливаются определенные положительные факторы, на основе которых можно получить новые более богатые сочетания признаков у гибридов. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды. Сорта-гибриды от межлинейных скрещиваний в отличие от сортов гибридного происхождения нужно ежегодно воспроизводить.

Формы от культуры in vitro.

Один из новых перспективных методов получения исходного материала для селекции цветочных культур – культура тканей in vitro

Культура in vitro представляет большой интерес для селекции как метод сохранения исходного материала (зародышевой плазмы) до нужного времени (при температуре 2С материал можно хранить в течении нескольких лет.

С помощью метода микроклонального размножения можно получить и размножить уникальные генотипы, получить здоровый безвирусный материал. В настоящее время насчитывается более 52 видов цветочных растений из 26 семейств, у которых используют микроклональное размножение in vitro.

Клональное микроразмножение является принципиально новым способом получения клонов, основанным на методе культуры органов и клеток in vitro.С помощью этого способа за довольно короткий срок можно получить большое количество однородного посадочного материала.

Клональным микроразмножением называют массовое бесполое размножение растений в культуре тканей и клеток, при котором возникшие формы растений генетически идентичны исходному экземпляру..

Клональное микроразмножение значительно ускоряет селекционный процесс, при размножении растений в культуре тканей происходит оздоровление посадочного материала, освобождение его от патогенных микроорганизмов и во многих случаях от вирусов.

Методом культуры тканей удается размножить растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно

Работы по культивированию клеток и тканей растений проводят в асептических (стерильных) условиях. Получение растений с помощью клонального микроразмножения включает в себя следующие этапы технологического процесса:

1. Приготовление питательных сред;

2. Получение асептической культуры;

3. Культивирование эксплантов;

4. Укоренение побегов;

5. Адаптация клональных растений к почвенным условиям;

6. Длительное хранение клонированных растений.