Ви­ды мо­ле­ку­ляр­но­го транс­пор­та

Ве­ще­ст­ва мо­гут пе­ре­но­сить­ся ме­ж­ду про­све­том ка­наль­цев и ин­тер­сти­ци­ем как че­рез клет­ки (чресклеточ­ный путь),так и че­рез плот­ные кон­так­ты (меж­кле­точ­ный путь).

Ме­ха­низ­мы пе­ре­но­са де­лят­ся на две ос­нов­ные груп­пы — ак­тив­ный и пас­сив­ный транс­порт (рис. 15.4):

¾ ак­тив­ный транс­порт(рис. 15.4, А—В) идет про­тив кон­цен­тра­ци­он­но­го гра­ди­ен­та, а для за­ря­жен­ных час­тиц (в ча­ст­но­сти, ио­нов) — еще и элек­три­че­ско­го гра­ди­ен­та, и по­это­му тре­бу­ет за­трат энер­гии;

¾ пас­сив­ный транс­порт(рис. 15.4, Г—З) идет в на­прав­ле­нии кон­цен­тра­ци­он­но­го (и элек­три­че­ско­го) гра­ди­ен­та, и по­то­му не тре­бу­ет за­трат энер­гии; бо­лее то­го, идет с вы­де­ле­ни­ем энер­гии, ко­то­рую мож­но ис­поль­зо­вать, на­при­мер для ак­тив­но­го транс­пор­та дру­гих ве­ществ (см. ни­же).

· Ак­тив­ный транс­порт в за­ви­си­мо­сти от ис­точ­ни­ка энер­гии под­раз­де­ля­ет­ся на:

¾ пер­вич­ный ак­тив­ный транс­порт(рис. 15.4, А): ис­точ­ни­ком энер­гии слу­жит рас­пад АТФ; осу­ще­ст­в­ля­ет­ся бел­ка­ми-пе­ре­нос­чи­ка­ми с АТ­Фаз­ной ак­тив­но­стью, на­зы­вае­мы­ми так­же ион­ны­ми на­со­са­ми(на­при­мер, Na⁺, K⁺-АТ­Фа­за, или Na⁺/K⁺-на­сос);

¾ вто­рич­ный ак­тив­ный транс­порт(рис. 15.4, Б—В): ис­точ­ни­ком энер­гии для пе­ре­но­са не­кое­го ве­ще­ст­ва про­тив кон­цен­тра­ци­он­но­го или элек­тро­хи­ми­че­ско­го гра­ди­ен­та слу­жит пе­ре­нос дру­го­го ио­на (ча­ще все­го — Na⁺) в на­прав­ле­нии его элек­тро­хи­ми­че­ско­го гра­ди­ен­та; по­след­ний соз­да­ет­ся пер­вич­ным ак­тив­ным транс­пор­том. При­мер: Na⁺, K⁺-АТ­Фа­за соз­да­ет вы­со­кий элек­тро­хи­ми­че­ский гра­ди­ент для Na⁺; этот ион пе­ре­но­сит­ся в клет­ку в на­прав­ле­нии дан­но­го гра­ди­ен­та, и вме­сте с ним пе­ре­но­сит­ся глю­ко­за про­тив ее кон­цен­тра­ци­он­но­го гра­ди­ен­та. В за­ви­си­мо­сти от на­прав­ле­ния пе­ре­но­са вто­рич­ный ак­тив­ный транс­порт де­лит­ся на:

à котранс­порт: оба ве­ще­ст­ва пе­ре­но­сят­ся в од­ном на­прав­ле­нии (рис. 15.4, Б);

à контр­транс­порт: ве­ще­ст­ва пе­ре­но­сят­ся в про­ти­во­по­лож­ных на­прав­ле­ни­ях (рис. 15.4, В). Бел­ки-пе­ре­нос­чи­ки, осу­ще­ст­в­ляю­щие контр­транс­порт, на­зы­ва­ют­ся так­же об­мен­ни­ка­ми.

· Пас­сив­ный транс­порт под­раз­де­ля­ет­ся на:

¾ про­стую диф­фу­зию, ко­то­рая мо­жет ид­ти че­рез:

à ли­пид­ный бис­лой кле­точ­ной мем­бра­ны — для гид­ро­фоб­ных (жи­ро­ра­с­тво­ри­мых) ве­ществ (рис. 15.4, Г);

à ка­на­лы (вод­ные или ион­ные) — для мел­ких гид­ро­филь­ных мо­ле­кул (во­ды и ио­нов) (рис. 15.4, Д);

à меж­кле­точ­ные кон­так­ты (рис. 15.4, Е);

¾ ос­мос: диф­фу­зию во­ды по гра­ди­ен­ту ее «кон­цен­тра­ции» — из рас­тво­ра с мень­шей кон­цен­тра­ци­ей рас­тво­рен­ных ве­ществ в рас­твор с боль­шей кон­цен­тра­ци­ей (рис. 15.4, Ж) (под­роб­нее см. в гл. 9);

¾ об­лег­чен­ную, или опо­сре­до­ван­ную диф­фу­зию.Ве­ще­ст­во свя­зы­ва­ет­ся с бел­ком пе­ре­нос­чи­ком, и с его по­мо­щью пе­ре­ме­ща­ет­ся че­рез мем­бра­ну в на­прав­ле­нии кон­цен­тра­ци­он­но­го гра­ди­ен­та (рис. 15.4, З). С по­мо­щью это­го ме­ха­низ­ма пе­ре­но­сят­ся круп­ные гид­ро­филь­ные (то есть не спо­соб­ные прой­ти ни че­рез ка­на­лы, ни че­рез ли­пид­ный бис­лой) мо­ле­ку­лы.

Кро­ме мо­ле­ку­ляр­но­го транс­пор­та, в ка­наль­цах осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пи­но­ци­тоз, с по­мо­щью ко­то­ро­го ре­аб­сор­би­ру­ют­ся осо­бен­но круп­ные мо­ле­ку­лы (бел­ки); од­на­ко по­сколь­ку бел­ки фильт­ру­ют­ся в не­зна­чи­тель­ном ко­ли­че­ст­ве, ин­тен­сив­ность пи­но­ци­то­за не­ве­ли­ка.