Сис­те­мы транс­пор­та ли­пи­дов

Ли­пи­ды пе­ре­но­сят­ся в сле­дую­щих на­прав­ле­ни­ях.

1. От ЖКТ вса­сы­ваю­щие­ся эк­зо­ген­ные ли­пи­ды пе­ре­но­сят­ся к жи­ро­вой тка­ни (для де­по­ни­ро­ва­ния), к пе­че­ни (для пре­вра­ще­ния эк­зо­ген­ных ли­пи­дов в эн­до­ген­ные), и час­тич­но к мыш­цам (для ис­поль­зо­ва­ния). Это — сис­те­ма транс­пор­та эк­зо­ген­ных ли­пи­дов.

2. От пе­че­ни, где об­ра­зу­ют­ся эн­до­ген­ные ли­пи­ды (из эн­до­ген­ных ли­пи­дов ли­бо дру­гих суб­стра­тов), они пе­ре­но­сят­ся к жи­ро­вой тка­ни (для де­по­ни­ро­ва­ния) и к мы­шеч­ной тка­ни (для ис­поль­зо­ва­ния); для то­го что­бы за­хва­ты­вать ли­пи­ды из ли­по­про­теи­дов, эти тка­ни со­дер­жат ли­по­про­те­ид­ли­па­зу. Это сис­те­ма транс­пор­та эн­до­ген­ных ли­пи­дов.

3. Из­бы­ток хо­ле­сте­ри­на пе­ре­но­сит­ся из тка­ней в пе­чень для об­ра­зо­ва­ния желч­ных ки­слот (это очень важ­но с кли­ни­че­ской точ­ки зре­ния, так как пре­пят­ст­ву­ет раз­ви­тию ате­ро­скле­ро­за). Это сис­те­ма об­рат­но­го транс­пор­та хо­ле­сте­ри­на.

4. От жи­ро­вой тка­ни мо­би­ли­зуе­мые жир­ные ки­сло­ты пе­ре­но­сят­ся к клет­кам для ис­поль­зо­ва­ния. Это транс­порт сво­бод­ных жир­ных ки­слот.

Пер­вые три на­прав­ле­ния пе­ре­но­са обес­пе­чи­ва­ют­ся ли­по­про­теи­да­ми.

1. Сис­те­ма транс­пор­та эк­зо­ген­ных ли­пи­дов обес­пе­чи­ва­ет­ся хи­ло­мик­ро­на­ми, то есть апо­про­те­ин B48-со­дер­жа­щи­ми ли­по­про­теи­да­ми. Она функ­цио­ни­ру­ет сле­дую­щим об­ра­зом (рис. 11.4, А):

¾ в ЖКТ об­ра­зу­ют­ся хи­ло­мик­ро­ны, по­сту­паю­щие в кровь;

¾ про­хо­дя че­рез тка­ни, со­дер­жа­щие ли­по­про­те­ид­ли­па­зу (жи­ро­вую и мы­шеч­ную), хи­ло­мик­ро­ны час­тич­но от­да­ют триг­ли­це­ри­ды, пре­вра­ща­ясь в ос­та­точ­ные ком­по­нен­ты хи­ло­мик­ро­нов, от­но­си­тель­но бо­га­тые эк­зо­ген­ным хо­ле­сте­ри­ном;

¾ в пе­че­ни ос­та­точ­ные ком­по­нен­ты хи­ло­мик­ро­нов окон­ча­тель­но ос­во­бо­ж­да­ют­ся от триг­ли­це­ри­дов (с уча­сти­ем триа­цилг­ли­це­рол­ли­па­зы), раз­ру­ша­ют­ся, а их хо­ле­сте­рин ис­поль­зу­ет­ся для об­ра­зо­ва­ния желч­ных ки­слот.

2. Сис­те­ма транс­пор­та эн­до­ген­ных ли­пи­дов обес­пе­чи­ва­ет­ся ЛПОНП, ЛППП и ЛПНП, то есть апо­про­те­ин B100-со­дер­жа­щи­ми ли­по­про­теи­да­ми. Она функ­цио­ни­ру­ет сле­дую­щим об­ра­зом (рис. 11.4, Б):

¾ в пе­че­ни об­ра­зу­ют­ся ЛПОНП, по­сту­паю­щие в кровь;

¾ про­хо­дя че­рез тка­ни, со­дер­жа­щие ли­по­про­те­ид­ли­па­зу (жи­ро­вую и мы­шеч­ную), ЛПОНП час­тич­но от­да­ют триг­ли­це­ри­ды, пре­вра­ща­ясь сна­ча­ла в ЛППП, а за­тем в ЛПНП, то есть ли­по­про­теи­ды все бо­лее бед­ные триг­ли­це­ри­да­ми и бо­га­тые хо­ле­сте­ри­ном;

¾ обед­нен­ные триг­ли­це­ри­да­ми апо­про­те­ин B100-со­дер­жа­щие ли­по­про­теи­ды (то есть, ЛППП и тем бо­лее ЛПНП) за­хва­ты­ва­ют­ся пе­че­нью и раз­ру­ша­ют­ся (в том чис­ле с уча­сти­ем триа­цилг­ли­це­рол­ли­па­зы), а их хо­ле­сте­рин ис­поль­зу­ет­ся для об­ра­зо­ва­ния желч­ных ки­слот.

3. Сис­те­ма об­рат­но­го транс­пор­та хо­ле­сте­ри­на обес­пе­чи­ва­ет­ся ЛПВП, то есть апо­про­те­ин A1-со­дер­жа­щи­ми ли­по­про­теи­да­ми. Она функ­цио­ни­ру­ет сле­дую­щим об­ра­зом рис. 11.4, В:

¾ ЛПВП вна­ча­ле пред­став­ля­ют со­бой час­ти­цы, об­ра­зо­ван­ные поч­ти ис­клю­чи­тель­но апо­про­теи­на­ми (в ос­нов­ном A1) и фос­фо­ли­пи­да­ми;

¾ про­хо­дя че­рез тка­ни, ЛПВП за­хва­ты­ва­ют хо­ле­сте­рин, вы­сту­пая тем са­мым в ро­ли «чис­тиль­щи­ков» со­су­дов;

¾ встре­ча­ясь в кро­ви с апо­про­те­ин B100-со­дер­жа­щи­ми ли­по­про­теи­да­ми (ЛПОНП, ЛППП, ЛПНП), ЛПВП от­да­ют им хо­ле­сте­рин, ко­то­рый да­лее пе­ре­но­сит­ся в пе­чень и вы­во­дит­ся в ви­де желч­ных ки­слот.

4. Транс­порт сво­бод­ных жир­ных ки­слот про­ще:

¾ в жи­ро­вой тка­ни под дей­ст­ви­ем гор­мон-чув­ст­ви­тель­ной ли­па­зы про­ис­хо­дит ли­по­лиз — триг­ли­це­ри­ды рас­па­да­ют­ся до жир­ных ки­слот и гли­це­ри­на;

¾ жир­ные ки­сло­ты пе­ре­но­сят­ся в кро­ви пре­иму­ще­ст­вен­но в со­еди­не­нии с аль­бу­ми­ном (по­это­му тер­мин «сво­бод­ные жир­ные ки­сло­ты» не со­всем то­чен), но без об­ра­зо­ва­ния ха­рак­тер­ных для ли­по­про­теи­дов час­тиц;

¾ кон­цен­тра­ция жир­ных ки­слот в кро­ви со­став­ля­ет лишь ма­лую часть (око­ло 2%) от об­щей кон­цен­тра­ции ли­пи­дов (ос­нов­ная часть пе­ре­но­сит­ся в ви­де ли­по­про­теи­дов), од­на­ко в свя­зи с бы­ст­рым кру­го­обо­ро­том сво­бод­ные жир­ные ки­сло­ты впол­не мо­гут обес­пе­чи­вать ра­бо­ту тка­ней в ус­ло­ви­ях по­коя и не­боль­шой на­груз­ки (бо­лее ин­тен­сив­ная на­груз­ка обес­пе­чи­ва­ет­ся рас­па­дом уг­ле­во­дов, в том чис­ле ана­эроб­ном; см. ни­же, разд. «Энер­ге­ти­че­ский об­мен в раз­лич­ных ус­ло­ви­ях»).