Пе­ре­нос ме­ж­ду про­све­том ка­наль­ца и ин­тер­сти­ци­ем

По­сколь­ку со­ста­вы фильт­ра­та и плаз­мы оди­на­ко­вы (за ис­клю­че­ни­ем бел­ков), а со­став ин­тер­сти­ция, как и лю­бой дру­гой меж­кле­точ­ной жид­ко­сти, так­же при­мер­но со­от­вет­ст­ву­ет со­ста­ву без­бел­ко­вой плаз­мы, ме­ж­ду все­ми эти­ми жид­ко­стя­ми из­на­чаль­но не су­ще­ст­ву­ет кон­цен­тра­ци­он­ных или элек­тро­хи­ми­че­ских гра­ди­ен­тов, по ко­то­рым мог­ли бы пе­ре­но­сить­ся ве­ще­ст­ва. Сле­до­ва­тель­но, пе­ре­нос лю­бых ве­ществ ме­ж­ду ка­наль­це­вой жид­ко­стью и ин­тер­сти­ци­ем тре­бу­ет за­трат энер­гии. Ос­нов­ным ис­точ­ни­ком этой энер­гии слу­жит элек­тро­хи­ми­че­ский гра­ди­ент для Na⁺, соз­да­вае­мый Na⁺,K⁺-АТ­Фа­зой (Na⁺/K⁺-на­со­сом) ба­зо­ла­те­раль­ной мем­бра­ны и на­прав­лен­ный от про­све­та ка­наль­ца к внут­ри­кле­точ­ной жид­ко­сти эпи­те­ли­аль­ных кле­ток. Пе­ре­ход Na⁺ по это­му гра­ди­ен­ту обес­пе­чи­ва­ет энер­гию для транс­пор­та всех ос­таль­ных ве­ществ дву­мя спо­со­ба­ми:

¾ ве­ще­ст­ва мо­гут пе­ре­но­сить­ся вме­сте с Na⁺ по ме­ха­низ­му вто­рич­но­го ак­тив­но­го транс­пор­та;

¾ по­ток Na⁺ пря­мо или кос­вен­но соз­да­ет кон­цен­тра­ци­он­ные, элек­три­че­ские и ос­мо­ти­че­ские гра­ди­ен­ты для пас­сив­но­го пе­ре­но­са дру­гих ве­ществ.

Та­ким об­ра­зом, ос­нов­ные ме­ха­низ­мы тран­сэ­пи­те­ли­аль­но­го пе­ре­но­са яв­ля­ют­ся на­трий­за­ви­си­мы­ми.

При­ве­дем не­сколь­ко при­ме­ров на­трий­за­ви­си­мо­го пе­ре­но­са (рис. 15.5).

1. Вме­сте с Na⁺ че­рез апи­каль­ную мем­бра­ну мо­гут пе­ре­но­сить­ся дру­гие ве­ще­ст­ва про­тив их кон­цен­тра­ци­он­ных гра­ди­ен­тов — в клет­ку по ме­ха­низ­му вто­рич­но­го ак­тив­но­го котранс­пор­та (на­при­мер, глю­ко­за и ами­но­кис­ло­ты) или в ка­наль­це­вую жид­кость по ме­ха­низ­му вто­рич­но­го ак­тив­но­го контр­транс­пор­та (на­при­мер, ио­ны H⁺) (рис. 15.5, А). В слу­чае котранс­пор­та бу­дет про­ис­хо­дить ре­аб­сорб­ция ве­ществ, в слу­чае контр­транс­пор­та — сек­ре­ция.

2. В ре­зуль­та­те ра­бо­ты Na⁺,K⁺-АТ­Фа­зы в клет­ке соз­да­ет­ся вы­со­кий кон­цен­тра­ци­он­ный гра­ди­ент для K⁺. Ес­ли в мем­бра­не бу­дут ка­лие­вые ка­на­лы, то K⁺ бу­дет вы­хо­дить из клет­ки точ­но так же, как в нер­вах и мыш­цах (гл. 1). Ес­ли та­кие ка­на­лы бу­дут в апи­каль­ной мем­бра­не, то бу­дет про­ис­хо­дить сек­ре­ция K⁺ (рис. 15.5, Б), ес­ли в ба­зо­ла­те­раль­ной — ре­аб­сорб­ция (рис. 15.5, В).

3. В слу­чае, ес­ли ка­лие­вые ка­на­лы бу­дут в апи­каль­ной мем­бра­не, то вы­ход в ка­наль­це­вую жид­кость K⁺ при­ве­дет к то­му, что эта жид­кость ста­нет за­ря­же­на по­ло­жи­тель­но по от­но­ше­нию к ин­тер­сти­цию, то есть сфор­ми­ру­ет­ся элек­три­че­ский гра­ди­ент, или так на­зы­вае­мый тран­сэ­пи­те­ли­аль­ный по­тен­ци­ал. В на­прав­ле­нии это­го гра­ди­ен­та бу­дут пе­ре­но­сить­ся из ка­наль­цев в ин­тер­сти­ций (в ча­ст­но­сти, меж­кле­точ­ным пу­тем) ка­тио­ны — в ча­ст­но­сти Ca²⁺ и Mg²⁺ (рис. 15.5, Б).

4. Ес­ли же ка­лие­вые ка­на­лы бу­дут в ба­зо­ла­те­раль­ной мем­бра­не, то K⁺ бу­дет вы­хо­дить в ин­тер­сти­ций; по­сколь­ку ту­да же Na⁺,K⁺-АТ­Фа­зой пе­ре­ка­чи­ва­ет­ся Na⁺, ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние в ин­тер­сти­ции вы­рас­тет, то есть соз­да­ст­ся ос­мо­ти­че­ский гра­ди­ент ме­ж­ду ка­наль­це­вой жид­ко­стью и ин­тер­сти­ци­ем. По это­му гра­ди­ен­ту из ка­наль­цев в ин­тер­сти­ций бу­дет вы­хо­дить во­да (рис. 15.5, В).

5. Вы­ход во­ды в ин­тер­сти­ций по гра­ди­ен­ту ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния при­ве­дет к воз­рас­та­нию кон­цен­тра­ций рас­тво­рен­ных ве­ществ, ос­таю­щих­ся в ка­наль­це­вой жид­ко­сти. Ес­ли для та­ких ве­ществ бу­дут со­от­вет­ст­вую­щие ка­на­лы или пе­ре­нос­чи­ки ли­бо для них бу­дут про­ни­цае­мы меж­кле­точ­ные кон­так­ты, они по кон­цен­тра­ци­он­но­му гра­ди­ен­ту пе­рей­дут в ин­тер­сти­ций (рис. 15.5, В).

Итак, Na⁺,K⁺-АТ­Фа­за ба­зо­ла­те­раль­ной мем­бра­ны мо­жет соз­да­вать дви­жу­щие си­лы для пе­ре­но­са раз­лич­ных ве­ществ как пря­мо (для Na⁺ и K⁺), так и кос­вен­но (на­при­мер, пе­ре­нос Na⁺ и K⁺ в ин­тер­сти­ций при­во­дит к соз­да­нию ос­мо­ти­че­ско­го гра­ди­ен­та; пе­ре­ход во­ды по ос­мо­ти­че­ско­му гра­ди­ен­ту ве­дет к воз­ник­но­ве­нию кон­цен­тра­ци­он­ных гра­ди­ен­тов для рас­тво­рен­ных ве­ществ, и т. д.).

Из при­ве­ден­ных при­ме­ров вид­на сле­дую­щая за­ко­но­мер­ность ка­наль­це­во­го транс­пор­та: Na⁺,K⁺-АТ­Фа­за ба­зо­ла­те­раль­ной мем­бра­ны пря­мо или кос­вен­но соз­да­ет дви­жу­щие си­лы для пе­ре­но­са поч­ти всех ком­по­нен­тов ка­наль­це­вой жид­ко­сти, но бу­дет ли ид­ти этот пе­ре­нос, и ес­ли да — то в ка­ком на­прав­ле­нии, за­ви­сит от сле­дую­щих фак­то­ров: 1) ка­кие име­ют­ся ка­на­лы и пе­ре­нос­чи­ки; 2) рас­по­ла­га­ют­ся ли они в апи­каль­ной или ба­зо­ла­те­раль­ной мем­бра­не; 3) для че­го про­ни­цае­мы плот­ные кон­так­ты.

Сле­до­ва­тель­но, все осо­бен­но­сти транс­пор­та в раз­ных сег­мен­тах неф­ро­на объ­яс­ня­ют­ся на­ли­чи­ем и ло­ка­ли­за­ци­ей в этих сег­мен­тах тех или иных пе­ре­нос­чи­ков и ка­на­лов и про­ни­цае­мо­стью их плот­ных кон­так­тов.